Peptococcaceae
Familie der Ordnung Clostridiales
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Die Peptococcaceae sind innerhalb der taxonomischen Systematik eine Familie von Bakterien. Die einzelnen Arten sind in der Regel anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Die Familie ist, was den Stoffwechsel angeht, vielfältig. Viele Arten nutzten bestimmte Schwefelverbindungen, wie z. B. Sulfat zur Energiegewinnung, sie führen die Sulfatreduktion durch.
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Desulforamulus ruminis Stamm DLT (Synonym: Desulfotomaculum ruminis) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Peptococcaceae | ||||||||||||
| Rogosa 1971 |
Merkmale
Die Zellen der verschiedenen Arten sind kokkenförmig oder gekrümmte bzw. gerade Stäbchen. Es sind bewegliche und auch unbewegliche Arten vorhanden, die Beweglichkeit kann während der Kultivierung verloren gehen. Die Zellwandstruktur ist gram-positiv, bei einigen Gattungen fallen die Tests jedoch gramnegativ aus.[1] Viele Arten bilden Endosporen, z. B. Arten der Gattung Desulfotomaculum.
Stoffwechsel

Die Mitglieder der Familie sind in der Regel anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Es sind chemoorganoheterotrophe Arten vorhanden, sie nutzen also organische Stoffe für den Stoffwechsel. Es sind auch chemolithoheterotrophe Bakterien hier vertreten, sie nutzen anorganische Stoffe, wie beispielsweise Wasserstoff, benötigen aber zusätzlich noch organische Verbindungen. Schließlich sind auch chemolithoautotrophe Arten hier vorhanden, sie nutzen ausschließlich anorganische Stoffe, wie Kohlendioxid (CO2) und Wasserstoff (H2). Viele Arten nutzen auch die Gärung zur Energiegewinnung, hierzu zählt z. B. Peptococcus niger. Viele nutzten die Sulfatreduktion (Desulfurikation) als Stoffwechselweg. Hierbei werden Elektronen auf Sulfat übertragen und dadurch ATP gebildet. Alternativ zu Sulfat können, je nach Art, auch Sulfit, Thiosulfat und elementarer Schwefel genutzt werden. Viele Arten nutzen bei der Sulfatatmung den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg um Verbindungen wie beispielsweise Acetat, kurzkettige Fettsäuren (wie Propionat, Butyrat), höhere Fettsäuren, organische Säuren oder Alkohole zu CO2 zu oxidieren. Bei den meisten Arten gilt das Gleiche auch für aromatische Verbindungen, einschließlich methylierter monocyclischer Kohlenwasserstoffe, wie Toluol. Diese Verbindungen werden vollständig über den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg zu CO2 oxidiert.
Viele Arten können mehrere verschiedene Stoffwechselwege nutzen, beispielsweise sind viele Sulfat reduzierende Arten auch dazu in der Lage, die Fermentation durch zu führen. So kann D. alkaliphila neben der Sulfatatmung die Gärung oder die Nitratatmung nutzen. Einige Arten können auch Metalle, wie Eisen (Fe), verstoffwechseln. So ist Desulforamulus reducens in der Lage, eine Vielzahl von Metallen, wie z. B. Eisen (Fe3+), Mangan (Mn4+), Uran (U6+) und Chrom (Cr6+), als Elektronenakzeptoren zu nutzen.[2] Einige Mitglieder leben in Syntrophie mit hydrogenotrophen Mikroorganismen, also Wasserstoff im Stoffwechsel nutzenden Mikroorganismen.[1] Hierzu zählen Arten von Pelotomaculum und Sporotomaculum.[3][4]

Eine Besonderheit im Stoffwechsel zeigt die Art Cryptanaerobacter phenolicus, es nutzt wahrscheinlich die aromatische Verbindung 4-Hydroxybenzoat (4-OHB) als Elektronenakzeptor für die anaerobe Atmung. Allerdings konnten weder der Elektronendonor noch die Kohlenstoffquelle identifiziert werden (Stand 2015).[5]

Einige Arten sind in der Lage organische Chlorverbindungen, wie Dichloromethan, abzubauen. Die Art Phosphitispora fastidiosa kann mit Phosphit (HPO32-) und CO2 wachsen. Phosphit wird hierbei oxidiert. Die Oxidation reduzierter Phosphorverbindungen wie Phosphit zu Phosphat (HPO₄²⁻) setzt Elektronen bei einem sehr niedrigen Redoxpotential (E⁰ ' = −650 mV) frei. Phosphit ist somit eine sehr wirksame Elektronenquelle, allerdings sind nur wenige Bakterienarten bekannt, die Phosphit nutzen. Hierzu zählt beispielsweise die Art Desulfotignum phosphitoxidans.[6]
Ökologie
Die Typusgattung Peptococcus wurde aus dem menschlichen Darm, der Vagina und dem Nabelschnurgewebe isoliert. Die meisten zuvor in menschlichen und tierischen Darm-, Mund- und Vaginalhöhlen gefundenen Vertreter der Gattung Peptococcus wurden als Anaerococcus, Peptoniphilus, Finegoldia und Parvimonas umklassifiziert.[7][8] Weitere Vertreter der Familie Peptococcaceae kommen in verschiedenen Habitaten vor, darunter Böden, terrestrische und marine Sedimente, Abwässer und extrem thermophile Umgebungen.[1]
Einige Arten wurden aus sehr tiefen Lagen isoliert. So liegt der Fundort der Art Thermanaerosceptrum fracticalcis in einem Bohrloch in einer Tiefe von 863 bis 923 Metern.[9] Der Fundort von der im Jahr 1988 beschriebenen Art Desulfoscipio geothermicus (zunächst als Desulfotomaculum geothermicum geführt, im Jahr 2021 zu der Gattung Desulfoscipio gestellt) ist anoxisches (sauerstofffreies) Grundwasser in einer Tiefe von 2.500 m.[10]
Die früher zu der Gattung Desulfotomaculum gezählten Arten sind thermophil ("hitzeliebend"), benötigen also relativ hohe Temperaturen für das Wachstum. Untersuchungen führten dazu, das die ehemaligen 20 Arten auf andere, neu erstellte Gattung aufgeteilt wurden. Zu den neuen Gattungen zählen Desulfallas, Desulfofundulus, Desulfofarciman und Desulfohalotomaculum[11]
Die Endosporen von Desulfotomaculum scheinen sehr widerstandsfähig zu sein und lange Zeiten zu überdauern. Eine Untersuchung der Art Desulfotruncus arcticus kam zu dem Schluss, das die Halbwertszeit der Sporen bei ca. 250–440 Jahren liegt. Das heißt, die Hälfte der ursprünglich lebensfähigen Sporen sind nach diesem Zeitraum wieder aktivierbar. Da es sich um die Halbwertszeit handelt, bedeutet es, das einige Sporen auch viel länger überleben können, offenbar auch mehrere Jahrtausende oder noch länger.[12] Das Vorkommen von Endosporen von anderen Bakterien in Bernstein, Salzkristallen, Manganknollen und Tiefseesedimenten deutet auf die Lebensfähigkeit bakterieller Endosporen über Tausende bis Millionen von Jahren hin.[13][12][14][15][16]
Zu den Dichlormethan abbauenden Arten zählen ‘Candidatus Dichloromethanomonas elyunquensis’ und ‘Candidatus Formimonas warabiya’. Die Chlorverbindung Dichlormethan (DCM, CH2Cl2) ist eine weit verbreitete Verbindung, die aus einer Vielzahl natürlicher und menschlichen Quellen stammt. Infolge der umfangreichen industriellen Nutzung nimmt die Belastung der Umwelt durch Dichlormethan weiter zu, was eine Gefahr für Mensch und Umwelt darstellt. Von daher sind Bakterien von Interesse, die dazu in der Lage, sind Chlorverbindungen abzubauen. Es sind nur drei Organismen bekannt, die über den anaeroben DCM-Metabolismus Energie gewinnen. Der Dehalobacterium formicoaceticum-Stamm DMC, der einzige dieser Art in Reinkultur, fermentiert DCM zu Formiat und Acetat. Der Stamm „Candidatus Dichloromethanomonas elyunquensis“ RM mineralisiert DCM zu H2 und CO2, während der Stamm „Candidatus Formimonas warabiya“ DCMF DCM zu Acetat fermentiert. Alle drei Bakterien nutzen den Wood-Ljungdahl-Weg auf unterschiedliche Weise für den DCM-Metabolismus.[17]
Pelotomaculum zeigt eine syntropher Symbiose mit methanogenen Archaeen auf Propionat. So wächst Pelotomaculum propionicicum zusammen mit Methanospirillum hungatei.[18] Auch die Art Sporotomaculum syntrophicum wächst in syntrophischer Verbindung mit hydrotrophen Methanogenen und verwendet hier Benzoat, Butyrat und Crotonat.[4][19] Bei dem methanogenen Archaeum handelt es sich ebenfalls um Methanospirillum hungatei. Sporotomaculum syntrophicum zeigt auch alleine Wachstum und nutzt hier Crotonat und Benzoat. Die Art Sporotomaculum hydroxybenzoicum wächst in Reinkultur und ausschließlich auf 3-Hydroxybenzoat.[20]
Krankheitserreger
Peptococcus niger ist ein opportunistischer Krankheitserreger. So kann es beispielsweise an einer postpartalen Endometritis, also an einer Entzündung der Gebärmutterschleimhaut (Endometrium) nach der Geburt, beteiligt sein. Dies ist eine der Hauptursachen für mütterliche Infektionen nach der Entbindung und tritt nach 1–3 % der vaginalen Geburten und bei bis zu 27 % der Kaiserschnitte auf. An der postpartalen Endometriuminfektion sind immer mehrere Bakterienarten beteiligt und zwar sowohl aerobe als auch anaerobe Bakterien. Neben Peptococcus können Vertreter der Streptokokken der Gruppen A und B, Staphylokokken, Enterokokken, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Bacteroides und Peptostreptococcus auftreten.
Systematik
Innerhalb der Familie Peptococcaceae sind fast 25 gültig veröffentlichte und korrekte Bakteriengattungen in der LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) aufgelistet (Stand Mai 2026).[21] Dazu sind noch einige, noch nicht vollständig beschriebene Arten vorhanden, z. B. „Candidatus Formimonas“ und „Candidatus Dichloromethanomonas“. Die Familie zählt zu der Ordnung Eubacteriales innerhalb der Klasse Clostridia der Bacillota (früher als Firmicutes bezeichnet).

Es folgt eine Liste einiger Gattungen:
- Acididesulfobacillus Sánchez-Andrea et al. 2023
- Cryptanaerobacter Juteau et al. 2005
- "Dehalobacterium" Mägli et al. 1996
- Desulfallas Watanabe et al. 2018
- Desulfitispora Sorokin and Muyzer 2010
- Desulfocucumis Watanabe et al. 2017
- Desulfofalx Watanabe et al. 2021
- Desulfofarcimen Watanabe et al. 2018
- Desulfofundulus Watanabe et al. 2018
- Desulfohalotomaculum Watanabe et al. 2018
- Desulfolucanica Watanabe et al. 2021
- Desulfonispora Denger et al. 1999
- Desulforadius Watanabe et al. 2021
- Desulforamulus Watanabe et al. 2021
- Desulfoscipio Watanabe et al. 2021
- Desulfotomaculum Campbell and Postgate 1965 (Approved Lists 1980)
- Desulfotruncus Watanabe et al. 2021
- Desulfovectis Watanabe et al. 2021
- Desulfurispora Kaksonen et al. 2007
- "Candidatus Dichloromethanomonas" Kleindienst et al. 2017
- "Candidatus Formimonas" Holland et al. 2021
- Pelotomaculum Imachi et al. 2002
- Peptococcus Kluyver and van Niel 1936 (Approved Lists 1980)
- Phosphitispora Mao et al. 2021
- "Candidatus Propionivorax" Hao et al. 2020
- Sporotomaculum Brauman et al. 1998
- "Candidatus Syntrophopropionicum" Singh et al. 2021
- Thermanaerosceptrum Hamilton-Brehm et al. 2021
- Thermincola Sokolova et al. 2005
- Thermoanaerosceptrum Hamilton-Brehm et al. 2021
- "Candidatus Thermosyntrophopropionicum" Singh et al. 2023