Taotienimravus

Der bisher einzige bekannte Fund von Taotienimravus umfasst einen nahezu vollständigen Schädel, dem lediglich Abschnitte des rechten und linken Jochbogens sowie ein Teil des Hinterhaupts fehlen. Seine Länge bezifferte ich auf rund 21 cm, die Breite an den Jochbögen auf rund 15 cm. Bezogen auf die Schädelgröße besaß die Gattung ähnliche Ausmaße wie Nimravus, war aber kleiner als Quercylurus und Dinailurictis. In Aufsicht wirkte der Schädel sehr breit, er schnürte aber hinter den Augenfenstern deutlich ein. Die Weite an dieser Stelle erreichte nur die Hälfte der Breite des kurzen und robusten Rostrums, das am Ansatz rund 10 cm betrug. In Seitenansicht vollzog die Profillinie eine deutliche Kurve, der höchste Punkt wurde im Bereich der Augenfenster erreicht. Die generelle Gestaltung des Schädels lässt Ähnlichkeiten mit dem von Nimravus erkennen, er war aber verhältnismäßig breiter. Das Foramen infraorbitale lag auf Höhe des dritten und vierten Prämolaren, der vordere Rand der Orbita setzte oberhalb des letzten Vormahlzahns an. Auf dem Schädeldach verliefen zwei Temporallinien, die sich auf halber Länge zu einem Scheitelkamm vereinten. Auf der Schädelunterseite war der Gaumen breit sowie nur kurz und endete am letzten Prämolaren. Die Glenoidgrube zur Verbindung mit dem Unterkiefer zeigte sich seitlich erweitert. Als typisches Kennzeichen der Nimravidae war das Felsenbein tief in die Schädelknochenstruktur eingesunken.^[1]

Das Gebiss entsprach im Aufbau dem der anderen Angehörigen der Nimravidae mit den fehlenden hinteren beiden Molaren. Zusätzlich zu Nimravus war auch der vorderste Prämolar reduziert. Die beiden vorderen Schneidezähne sind nicht überliefert, waren aber gemäß der Ausbildung der Alveolen kleiner als der dritte. An dessen Außenkante kam zusätzlich eine feine Zähnung vor. Auffallenderweise fehlte dem Eckzahn die schlanke, dolchartige Gestalt, wie sie bei anderen Vertretern der Nimravidae vorkam. Vielmehr war er breit gebaut und eher niedrig. Dennoch kam an der hinteren Kante eine typische feine Zähnung vor mit durchschnittlich 4,2 Zähnchen je Millimeter. Die Kronenhöhe des Zahns betrug bei Taotienimravus knapp 3,2 cm bei einer Zahnlänge von rund 1,7 und einer Zahnbreite von 1,2 cm. Hinter dem Eckzahn schloss direkt der zweite Prämolar an. Das dadurch fehlende Diastema ist eher ungewöhnlich für katzenartige Raubtiere und ist für die Nimravidae bisher nicht bekannt. Die Vormahlzähne waren wiederum groß und robuster gebaut als bei anderen Mitgliedern der Gruppe. Die beiden hinteren besaßen hierbei die größten Ausmaße und verfügten neben dem massigen Protoconus als Haupthöcker über einen ebenfalls recht großen zusätzlichen Höcker, der dahinter anschloss. Dem gegenüber zeigte sich der einzige Molar sehr klein.^[1]

Der Schädel als einziger bekannter Fund von Taotienimravus wurde in der Qingshuiying-Formation nahe der Ortschaft Ningdong in der kreisfreien Stadt Lingwu der nordchinesischen Autonomen Region Ningxia im Zuge des Baus eines Kraftwerkes im Jahr 2014 entdeckt. Die dabei angeschnittene fossilreiche Schicht lieferte zudem Reste des Nashornverwandten Paraceratherium und des Paarhufers Entelodon. Ursprünglich waren aus der Gesteinseinheit nur wenige Fossilien belegt, darunter neben den beiden genannten Huftieren noch das Nagetier Cyclomylus. Aufgrund des Auftretens von Cyclomylus wird ein Alter vom ausgehenden Unteren bis zum beginnenden Oberen Oligozän vor rund 28 Millionen Jahren angenommen. Dieser biostratigraphische Ansatz findet unter anderem durch Vergleichsfunde aus dem Tal der Gobiseen in der zentralen Mongolei Bestätigung, wo radiometrische Altersmessungen auf einen Zeitraum von vor 32 bis 25 Millionen Jahren hinweisen.^[2][1]

Bezogen auf die Größe des ersten Mahlzahns könnte Taotienimravus ein Körpergewicht von 65 bis 111 kg besessen haben. Der niedrigere Wert ergibt sich bei Berücksichtigung der gesamten Gruppe der Raubtiere, der höhere bei lediglich der Katzen. Auffallend an der Gattung ist die von anderen Mitgliedern der Nimravidae abweichende Gebissstruktur. Dies betrifft einerseits den eher kurzen und breiten Eckzahn, andererseits die ausgesprochen robusten Prämolaren und die fehlende Zahnlücke zwischen dem vorderen und hinteren Gebiss. Letzteres Merkmal tritt bei fast allen katzenartigen Raubtieren auf und ermöglicht es den Tieren, ihre Eckzähne tiefer in das Fleisch der Beute einzugraben. Dies geht einher mit der zumeist hypercarnivoren Ernährungsweise katzenartiger Raubtiere, deren Nahrung sich zu über 70 % aus Wirbeltieren zusammensetzt. Verbunden damit sind funktional und häufig auch in der Größe reduzierte Vormahlzähne, bei denen eine schneidende Wirkweise gegenüber einer brechenden dominiert. Das Gebiss von Taotienimravus erinnert diesbezüglich eher an jenes heutiger Hyänen oder madagassischer Raubtiere der Gattung Cryptoprocta, wobei aufgrund der Schädelstruktur auch gewisse Ähnlichkeiten zum Gepard bestehen. Es ist daher anzunehmen, dass Taotienimravus ein von anderen Angehörigen der Nimravidae abweichendes Jagd- und Beuteverhalten aufwies, bei dem das Aufbrechen von Knochen stärker im Vordergrund stand.^[1]

Im Vergleich zu den genannten heutigen Raubtieren waren die knochenbrechenden Eigenschaften bei Taotienimravus aber nicht so deutlich und massiv entwickelt. Erkennbar ist das unter anderem an der in Relation geringeren Größe der Backenzähne bei der fossilen Gattung gegenüber den Hyänen. Hinzu kommen die weniger stark ausgeprägten Stirnhöhlen und die generelle Knochenstruktur des Schädels mit einem hohen Anteil an Spongiosa, wodurch dieser bei Taotienimravus insgesamt weniger stressresistent beim Kauen war. Gleichzeitig zeigen die vorhandenen Schneidfunktionen der Backenzähne und ihre höheren Zahnkronen, dass eine überwiegende pflanzen- oder insektenbasierte Lebensweise, wie sie bei einigen rezenten Raubtieren vorkommt, wohl nicht ausgebildet war. Untersuchungen zum Gehirnaufbau von Taotienimravus ergaben prinzipielle Übereinstimmungen mit Nimravus. Hervorzuheben ist ein ausgesprochen gut entwickelter Riechkolben, was auf einen ausgeprägten Geruchssinn verweist. Ebenso lässt der Aufbau des Innenohrs, speziell die Anordnung der Bogengänge, auf eine für Katzen typische gute Balance schließen, wobei eine hohe Laufgeschwindigkeit wie beim Gepard ausgeschlossen ist. Insgesamt scheint Taotienimravus durch seine Charakteristika eine für die Nimravidae neue ökologische Nische erschlossen zu haben, bei der markant ausgeprägte säbelzahnige Eckzähne von geringerer, knochenbrechende Eigenschaften aber von größerer Bedeutung gewesen waren.^[1]

Taotienimravus ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Nimravidae. Die Nimravidae wiederum gehören zur Ordnung der Raubtiere (Carnivora), innerhalb derer sie als nahe mit den Katzen (Felidae) verwandt eingestuft werden. Beiden Gruppen gemeinsam sind eine kurze Schnauze, ein hypercarnivores Gebiss sowie einziehbare Krallen. Abweichend von den Katzen haben die Angehörigen der Nimravidae eine einfach gebaute Paukenblase und einige weitere besondere Schädelmerkmale. Die enge Beziehung mit den Katzen drückt sich durch die Stellung in der Unterordnung der Katzenartigen (Feliformia) aus. Als besonderes Kennzeichen der Nimravidae kann der verlängerte säbelförmige obere Eckzahn herausgestellt werden, welcher die Gruppe zu den ältesten säbelzahnigen Katzen werden lässt. Da sie aber nur lose mit den echten Säbelzahnkatzen (Machairodontinae) verwandt sind, die innerhalb der Katzen stehen, werden sie auch als „Scheinsäbelzahnkatzen“ bezeichnet. Der früheste Nachweis der Nimravidae fällt in den Übergang vom Mittleren zum Oberen Eozän vor rund 40 Millionen Jahren in Eurasien, wo vermutlich ihr Ursprung lag. Noch im Verlauf des Eozäns besiedelten sie Nordamerika. Im Oligozän entstanden mit Eusmilus, Quercylurus und Dinailurictis vergleichsweise große Formen, die mehr als 100 kg Körpergewicht aufbrachten. Das Verschwinden der Gruppe ist bisher nicht eindeutig. Ihre Angehörigen bewohnten vor allem waldreiche Habitate, die zum Ende des Oligozäns zunehmend von offenen Landschaften abgelöst wurden. Nach einigen phylogenetischen Studien bilden die Barbourofelidae die direkten Nachfolger der Nimravidae. Diese traten hauptsächlich im Miozän auf und starben an dessen Ende vor rund 7 Millionen Jahren aus.^[3][4][5] Der breite Schädel mit der kurzen Schnauze und einigen fehlenden Spezialisierungen bezüglich der Eckzähne und der Schädelbasis schließen Taotienimravus aus der Unterfamilie der Hoplophoninae innerhalb der Nimravidae aus und verweisen die Gattung zur Unterfamilie der Nimravinae. Hierin formt sie die Schwestergruppe einer Klade bestehend aus Dinaelurus und Nimravus.^[1]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung von Taotienimravus stammt von einem Wissenschaftlerteam um Jiangzuo Qigao und wurde im Jahr 2025 vorgelegt. Der Holotyp umfasst einen Schädel (Exemplarnummer YLSNHM01788), dessen Herkunft mit der Qingshuiying-Formation in der nordchinesischen Autonomen Region Ningxia angegeben wird, die gleichzeitig der Typuslokalität der Gattung entspricht. Der Gattungsname bezieht sich einerseits auf Taotie, ein gefräßiges Ungeheuer aus dem chinesischen Volksglauben, was in Anlehnung an die robuste Bezahnung gewählt wurde, andererseits auf Nimravus als Charakterform der Nimravidae. Als zugehörige Art wurde Taotienimravus songi benannt, was Song Yuefeng als Entdecker des Belegexemplars ehrt.^[1]

• Qigao Jiangzuo, Georgios Lyras, Camille Grohe, Lars Werdelin, Kecheng Niu, Dongting Huang, Shijie Li, Hao Jiang, Jiao Fu, Yang Wan, Jinyi Liu, Shi-Qi Wang und Tao Deng: A new ecomorph of Nimravidae, and the early macrocarnivorous niche exploration in Carnivora. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 292, 2059, S. 20251686, doi:10.1098/rspb.2025.1686