Hábitat marino

En contraste con los hábitats terrestres, los hábitats marinos son cambiantes y efímeros. Los organismos nadadores encuentran que las áreas en el borde de una plataforma continental son un buen hábitat, pero solo mientras las surgencias traen agua rica en nutrientes a la superficie. Los mariscos encuentran hábitat en las playas arenosas, pero las tormentas, las mareas y las corrientes hacen que su hábitat se reinvente continuamente.

La presencia de agua de mar es común a todos los hábitats marinos. Más allá de eso, muchas otras cosas determinan si un área marina constituye un buen hábitat y el tipo de hábitat que constituye. Por ejemplo:

• Temperatura: está afectada por la latitud geográfica, las corrientes oceánicas, el clima, la descarga de los ríos y la presencia de fuentes hidrotermales o emanaciones frías.
• Luz solar: los procesos fotosintéticos dependen de la profundidad y turbidez del agua.
• Nutrientes: son transportados por las corrientes oceánicas a diferentes hábitats marinos desde la escorrentía terrestre, o por surgencias desde el mar profundo, o bien se hunden en el mar como nieve marina.
• Salinidad: varía, particularmente en los estuarios o cerca de los deltas de los ríos, o por fuentes hidrotermales.
• Gases disueltos: los niveles de oxígeno en particular, pueden aumentar por la acción de las olas y disminuir durante las proliferaciones de algas.
• Acidez: esto se debe en parte a los gases disueltos mencionados anteriormente, ya que la acidez del océano está controlada en gran medida por la cantidad de dióxido de carbono en el agua.
• Turbulencia: las olas del mar, las corrientes rápidas y la agitación del agua afectan la naturaleza de los hábitats.
• Cobertura: la disponibilidad de cobertura, como la adyacencia del fondo marino o la presencia de objetos flotantes.
• Sustrato: la pendiente, orientación, perfil y rugosidad de los sustratos duros, así como el tamaño de las partículas, su clasificación y la densidad de los fondos sedimentarios no consolidados pueden influir considerablemente en las formas de vida que pueden asentarse en él.
• Los propios organismos que lo ocupan: ya que los organismos modifican sus hábitats por el hecho de ocuparlos y algunos, como los corales, los quelpos, los manglares y el pasto marino, crean más hábitats para otros organismos.

Hay cinco océanos principales, de los cuales el océano Pacífico es casi tan grande como los demás juntos. Las líneas costeras bordean el territorio a lo largo de casi 380 000 km.

En conjunto, el océano ocupa el 71 % de la superficie mundial, con un promedio de casi 4 km de profundidad. En volumen, el océano contiene más del 99 % del agua líquida de la Tierra.^[10][11][12] El escritor de ciencia ficción Arthur C. Clarke ha señalado que sería más apropiado referirse al planeta Tierra como el planeta Mar o el planeta Océano.^[13][14]

Los hábitats marinos se pueden dividir en hábitats pelágicos y demersales. Los hábitats pelágicos son los hábitats de la columna de agua abierta, lejos del fondo del océano. Los hábitats demersales son los hábitats que están cerca o en el fondo del océano. Se dice que un organismo que vive en un hábitat pelágico es un organismo pelágico, como en el caso de los peces pelágicos. Del mismo modo, se dice que un organismo que vive en un hábitat demersal es un organismo demersal, como en el caso de los peces demersales. Los hábitats pelágicos son intrínsecamente efímeros, dependiendo del comportamiento de las corrientes oceánicas.

El ecosistema terrestre depende de la capa superficial del suelo y del agua dulce, mientras que el ecosistema marino depende de los nutrientes disueltos arrastrados desde la tierra.^[15]

La desoxigenación oceánica representa una amenaza para los hábitats marinos, debido al crecimiento de zonas con bajo contenido de oxígeno.^[16]

En los sistemas marinos, las corrientes oceánicas las corrientes oceánicas son clave para determinar cuáles son las zonas que sirven de hábitat, ya que transportan los nutrientes básicos necesarios para sustentar la vida marina.^[17] El plancton es un conjunto de organismos que habitan el océano, tan pequeños (menos de 2 mm) que no pueden desplazarse efectivamente a través del agua, sino que deben derivar con las corrientes. Si la corriente transporta los nutrientes adecuados y si además fluye a una profundidad suficientemente baja donde hay mucha luz solar, entonces esa corriente misma puede convertirse en un hábitat adecuado para pequeñas algas fotosintéticas llamadas fitoplancton. Estas pequeñas plantas son los productores primarios en el océano, al comienzo de la cadena alimentaria. A su vez, a medida que crece la población de fitoplancton a la deriva, el agua se convierte en un hábitat adecuado para el zooplancton, que se alimenta del fitoplancton. Mientras que el fitoplancton son pequeñas plantas a la deriva, el zooplancton son pequeños animales a la deriva, como las larvas de peces e invertebrados marinos. Si se establece suficiente zooplancton, la corriente se convierte en un hábitat candidato para los peces forrajeros que se alimentan de ellos. Y luego, si suficientes peces forrajeros se desplazan a la zona, se convierte en un hábitat candidato para peces depredadores más grandes y otros animales marinos que se alimentan de los peces forrajeros. De esta manera dinámica, la corriente misma puede, con el tiempo, convertirse en un hábitat móvil para múltiples tipos de vida marina.

Las corrientes oceánicas pueden ser generadas por diferencias en la densidad del agua. La densidad del agua depende de lo salina o cálida que sea. Si el agua contiene diferencias en el contenido de sal o en la temperatura, entonces las diferentes densidades iniciarán una corriente. El agua más salada o más fría será más densa y se hundirá en relación con el agua circundante. Por el contrario, el agua más cálida y menos salada flotará hacia la superficie. Los vientos atmosféricos y las diferencias de presión también producen corrientes superficiales, olas y seiches. Las corrientes oceánicas también son generadas por la atracción gravitacional del sol y la luna (mareas) y la actividad sísmica (tsunamis).^[17]

La rotación de la Tierra afecta la dirección que toman las corrientes oceánicas y explica en qué sentido rotan los grandes giros oceánicos circulares. Supongamos que una corriente en el ecuador se dirige hacia el norte. La Tierra rota hacia el este, por lo que el agua posee ese momento de rotación. Pero cuanto más se desplaza el agua hacia el norte, más lentamente se mueve la tierra hacia el este. Si la corriente pudiera llegar al Polo Norte, la tierra no se movería hacia el este en absoluto. Para conservar su momento de rotación, cuanto más viaja la corriente hacia el norte, más rápido debe moverse hacia el este. Por lo tanto, el efecto es que la corriente se curva hacia la derecha. Este es el efecto Coriolis. Es más débil en el ecuador y más fuerte en los polos. El efecto es opuesto al sur del ecuador, donde las corrientes se curvan hacia la izquierda.^[17]

La topografía del lecho marino (topografía oceánica o topografía marina) se refiere a la forma del terreno (topografía) cuando entra en contacto con el océano. Estas formas son evidentes a lo largo de las costas, pero también se dan de manera significativa bajo el agua. La eficacia de los hábitats marinos viene definida en parte por estas formaciones, incluyendo la manera en que interactúan con las corrientes oceánicas y las moldean, así como la manera en que la luz solar disminuye cuando formaciones del terreno ocupan profundidades cada vez mayores. Las redes de mareas dependen del equilibrio entre los procesos sedimentarios y la hidrodinámica; sin embargo, las influencias antropogénicas pueden afectar al sistema natural más que cualquier otro factor físico.^[18]

La topografía marina incluye accidentes geográficos costeros y oceánicos que van desde estuarios costeros y el litoral, hasta plataformas continentales y arrecifes de coral. Más lejos, en mar abierto, incluyen accidentes submarinos y de aguas profundas, como elevaciones oceánicas y montes submarinos. La superficie sumergida tiene características montañosas, incluyendo un sistema de dorsales mediooceánicas que abarca todo el globo, así como volcanes submarinos,^[19] fosas oceánicas, cañones submarinos, mesetas oceánicas y llanuras abisales.

La masa de los océanos es de aproximadamente 1,35×10¹⁸ toneladas métricas, o alrededor de 1/4400 de la masa total de la Tierra. Los océanos cubren una superficie de 3,618×108  km2  con una profundidad media de 3682 m, lo que da como resultado un volumen estimado de 1,332×109  km3 .^[20]

Una medida de la importancia relativa de los diferentes hábitats marinos es la velocidad a la que producen biomasa.

Las costas marinas son entornos dinámicos que cambian constantemente, al igual que el océano que las moldea parcialmente. Los procesos naturales de la Tierra, incluidos el clima y el cambio del nivel del mar, dan como resultado la erosión, acreción y remodelación de las costas, así como la inundación y creación de plataformas continentales y valles fluviales anegados.

Los principales agentes responsables de la deposición y erosión a lo largo de las costas son las olas, las mareas y las corrientes. La formación de las costas también depende de la naturaleza de las rocas que las componen: cuanto más duras son las rocas, menos probable es que erosionen, por lo que las variaciones en la dureza de la roca dan lugar a costas con diferentes formas.

Las mareas a menudo determinan el rango en el que se deposita o erosiona el sedimento. Las áreas con grandes rangos de marea permiten que las olas lleguen más arriba en la costa y las áreas con rangos de marea más pequeños producen deposición en un intervalo de elevación menor. El rango de marea está influenciado por el tamaño y la forma de la costa. Las mareas no suelen causar erosión por sí mismas; sin embargo, los macareos pueden erosionar a medida que las olas suben por los estuarios de los ríos desde el océano.^[25]

Las olas erosionan la costa cuando rompen en la orilla liberando su energía; cuanto más grande es la ola, más energía libera y más sedimento mueve. El sedimento depositado por las olas proviene de los acantilados erosionados y es movido a lo largo de la costa por las olas. El sedimento depositado por los ríos es la influencia dominante en la cantidad de sedimento ubicado en una costa.^[27]

El sedimentólogo Francis Shepard clasificó las costas como primarias o secundarias.^[28]

• Las costas primarias están moldeadas por procesos no marinos, por cambios en la forma del terreno. Si una costa está en gran medida en las mismas condiciones que cuando el nivel del mar se estabilizó después de la última edad de hielo, se llama costa primaria.^[28]

Las costas primarias son creadas por la erosión (el desgaste del suelo o la roca), la deposición (la acumulación de sedimento o arena) o la actividad tectónica (cambios en la estructura de la roca y el suelo debido a terremotos). Muchas de estas costas se formaron cuando el nivel del mar subió durante los últimos 18 000 años, sumergiendo valles fluviales y glaciares para formar bahías y fiordos.^[29]

Un ejemplo de costa primaria es un delta fluvial, que se forma cuando un río deposita tierra y otros materiales al entrar en el mar.^[29]

• Las costas secundarias son producidas por procesos marinos, como la acción del mar o por criaturas que viven en él. Las líneas costeras secundarias incluyen acantilados marinos, islas barrera, llanuras de marea, arrecifes de coral, manglares y marismas.^[29]

Las costas continentales suelen tener una plataforma continental, una plataforma de agua relativamente poco profunda, de menos de 200 metros de profundidad, que se extiende en promedio 68 km más allá de la costa. En todo el mundo, las plataformas continentales ocupan un área total de aproximadamente 24 millones km2 , el 8 % del área total del océano y casi el 5 % del área total del mundo.^[30][31] Dado que la plataforma continental suele tener menos de 200 m de profundidad, se deduce que los hábitats costeros son generalmente fóticos, situados en la zona epipelágica iluminada por el sol. Esto significa que las condiciones para los procesos fotosintéticos, tan importantes para la producción primaria, están disponibles para los hábitats marinos costeros. Debido a que la tierra está cerca, hay grandes descargas de escorrentía terrestre rica en nutrientes hacia las aguas costeras. Además, las surgencias periódicas desde el océano profundo pueden proporcionar corrientes frías y ricas en nutrientes a lo largo del borde de la plataforma continental.

Como resultado, la vida marina costera es la más abundante del mundo. Se encuentra en pozas de marea, fiordos y estuarios, cerca de costas arenosas y costas rocosas, alrededor de arrecifes de coral y sobre o por encima de la plataforma continental. Los peces costeros incluyen pequeños peces forrajeros, así como los peces depredadores más grandes que se alimentan de ellos. Los peces forrajeros prosperan en aguas costeras donde la alta productividad resulta de la surgencia y la escorrentía de nutrientes de la costa. Algunos son residentes parciales que desovan en arroyos, estuarios y bahías, pero la mayoría completa su ciclo de vida en la zona.^[32] También puede haber un mutualismo entre especies que ocupan hábitats marinos adyacentes. Por ejemplo, los arrecifes periféricos justo debajo del nivel de marea baja tienen una relación mutuamente beneficiosa con los bosques de mangles en el nivel de marea alta y las praderas de pastos marinos en medio: los arrecifes protegen a los manglares y pastos marinos de las fuertes corrientes y olas que los dañarían o erosionarían los sedimentos en los que están enraizados, mientras que los manglares y pastos marinos protegen al coral de grandes entradas de limo, agua dulce y contaminantes. Este nivel adicional de variedad en el medio ambiente es beneficioso para muchos tipos de animales de arrecifes de coral, que por ejemplo pueden alimentarse en los pastos marinos y usar los arrecifes para protegerse o reproducirse.^[33]

Los hábitats costeros son los hábitats marinos más visibles, pero no son los únicos hábitats marinos importantes. Las líneas costeras se extienden a lo largo de 380 000 km y el volumen total del océano es de 1370 millones km3 . Esto significa que por cada metro de costa, hay 3,6 km3  de espacio oceánico disponible en algún lugar para hábitats marinos.

Las zonas intermareales son aquellas áreas cercanas a la costa que están constantemente expuestas y cubiertas por las mareas del océano. Una enorme variedad de vida habita en esta ellas.

Los hábitats costeros van desde las zonas intermareales superiores hasta el área donde la vegetación terrestre toma protagonismo. Puede estar bajo el agua ya sea diario o muy esporádicamente. Muchas especies aquí son carroñeras, que se alimentan de la restos de especies arrastrados a la orilla. Muchos animales terrestres también hacen un gran uso de la costa y los hábitats intermareales. Un subgrupo de organismos en este hábitat perfora y desgasta la roca expuesta mediante el proceso de bioerosión.

Las costas arenosas, también llamadas playas, son líneas costeras donde se acumula arena. Las olas y las corrientes desplazan la arena, construyendo y erosionando continuamente la línea costera. Las corrientes de deriva litoral fluyen paralelas a las playas, haciendo que las olas rompan oblicuamente sobre la arena. Estas corrientes transportan grandes cantidades de arena a lo largo de las costas, formando cordones litorales, islas barrera y tómbolos. Las corrientes de deriva litoral también suelen crear bancos de arena, que brindan cierta estabilidad a las playas al reducir la erosión.^[34]

Las costas arenosas están llenas de vida. Los granos de arena albergan diatomeas, bacterias y otras criaturas microscópicas. Algunos peces y tortugas regresan a ciertas playas y depositan sus huevos en la arena. Las aves habitan las playas, como gaviotas, colimbos, escolopácidos, charranes y pelícanos. Los mamíferos acuáticos, como los leones marinos, se recuperan en ellas. Almejas, bígaros, cangrejos, camarones, estrellas de mar y erizos de mar se encuentran en la mayoría de las playas.^[35]

La arena es un sedimento compuesto por pequeños granos o partículas con diámetros entre aproximadamente 60 μm y 2 mm.^[36] El fango (véanse las llanuras de marea más abajo) es un sedimento compuesto por partículas más finas que la arena. Este pequeño tamaño de partícula significa que las partículas de fango tienden a pegarse entre sí, mientras que las partículas de arena no lo hacen. El fango no es fácilmente desplazado por las olas y las corrientes, y cuando se seca, se endurece formando una masa sólida. Por el contrario, la arena es fácilmente desplazada por las olas y las corrientes y cuando la arena se seca puede ser arrastrada por el viento, acumulándose en dunas móviles. Más allá de la línea de marea alta, si la playa es baja, el viento puede formar colinas onduladas de dunas de arena. Las dunas pequeñas se desplazan y remodelan bajo la influencia del viento, mientras que las dunas más grandes estabilizan la arena con vegetación.^[34]

Los procesos oceánicos clasifican los sedimentos sueltos en tamaños de partícula distintos de la arena, como grava o cantos rodados. Las olas que rompen en una playa pueden dejar una berma, que es una cresta elevada de guijarros o arena más gruesa, en la línea de marea alta. Las playas de cantos rodados están hechas de partículas más grandes que la arena, como guijarros o piedras pequeñas. Estas playas constituyen hábitats pobres. Sobrevive poca vida porque las piedras son removidas y golpeadas entre sí por las olas y las corrientes.^[34]

La relativa solidez de las costas rocosas parece darles una permanencia en comparación con la naturaleza cambiante de las costas arenosas. Esta aparente estabilidad no es real incluso en escalas de tiempo geológico bastante cortas, pero es suficientemente real durante la corta vida de un organismo. A diferencia de las costas arenosas, las plantas y los animales pueden anclarse a las rocas.^[37]

Puede surgir competencia por los espacios rocosos. Por ejemplo, los percebes pueden competir con éxito en las caras rocosas intermareales abiertas hasta el punto de que la superficie de la roca queda cubierta por ellos. Los percebes resisten la desecación y se adhieren bien a las caras rocosas expuestas. Sin embargo, en las grietas de las mismas rocas, los habitantes son diferentes. Aquí, los mejillones pueden ser la especie exitosa, asegurados a la roca con sus hilos de biso.^[37]

Las costas rocosas y arenosas son vulnerables porque los humanos las encuentran atractivas y quieren vivir cerca de ellas. Una proporción creciente de la población humana vive cerca de la costa, ejerciendo presión sobre los hábitats costeros.^[37]

Las llanuras de marea son humedales costeros que se forman cuando el fango es depositado por las mareas o los ríos. Se encuentran en áreas protegidas como bahías, bayous, lagunas y estuarios. Las llanuras de marea pueden ser vistas geológicamente como capas expuestas de fango de bahía, resultantes de la deposición de limos estuarios, arcillas y detritos de animales marinos. La mayor parte del sedimento dentro de una llanura de marea se encuentra dentro de la zona intermareal, por lo que la llanura queda sumergida y expuesta aproximadamente dos veces al día.

Los manglares y las marismas salinas forman importantes hábitats costeros en áreas tropicales y templadas, respectivamente.

Los manglares son especies de arbustos y árboles de tamaño mediano que crecen en hábitats de sedimentos costeros salinos en los trópicos y subtrópicos, principalmente entre las latitudes 25° N y 25° S. Las condiciones salinas toleradas por varias especies van desde agua salobre, pasando por agua de mar pura (30 a 40 ppt), hasta agua concentrada por evaporación a más del doble de la salinidad del agua de mar oceánica (hasta 90 ppt).^[38][39] Hay muchas especies de mangles, no todas estrechamente relacionadas. El término mangle se usa generalmente para cubrir todas estas especies y puede usarse estrictamente para cubrir solo los árboles de mangle del género Rhizophora.

Los manglares forman un hábitat característico de bosque o matorral salino, llamado manglar.^[40] Los manglares se encuentran en entornos costeros de sedimentación, donde se acumulan sedimentos finos (a menudo con alto contenido orgánico) en áreas protegidas de la acción de olas de alta energía. Los manglares dominan tres cuartas partes de las costas tropicales.^[39]

Un estuario es un cuerpo de agua costero parcialmente cerrado con uno o más ríos o arroyos que fluyen hacia él y con una conexión libre con el mar abierto.^[41] Los estuarios forman una zona de transición entre los ambientes fluviales y los ambientes oceánicos y están sujetos tanto a influencias marinas, como mareas, olas y la entrada de agua salina; como a influencias fluviales, como flujos de agua dulce y sedimento. La entrada tanto de agua de mar como de agua dulce proporciona altos niveles de nutrientes tanto en la columna de agua como en el sedimento, lo que convierte a los estuarios en uno de los hábitats naturales más productivos del mundo.^[42]

La mayoría de los estuarios se formaron por la inundación de valles erosionados por ríos o glaciares cuando el nivel del mar comenzó a subir hace unos 10 000-12 000 años.^[43] Se encuentran entre las áreas más densamente pobladas del mundo, con aproximadamente el 60 % de la población mundial viviendo a lo largo de estuarios y la costa. Como resultado, los estuarios están sufriendo degradación por muchos factores, que incluyen sedimentación por erosión del suelo debido a la deforestación; sobrepastoreo y otras malas prácticas agrícolas; sobrepesca; drenaje y relleno de humedales; eutrofización debido al exceso de nutrientes de aguas residuales y desechos animales; contaminantes como metales pesados, PCB, radionúclidos e hidrocarburos de aportes de aguas residuales y diques o represas para control de inundaciones o desviación de agua.^[43]

Los estuarios proporcionan hábitats para un gran número de organismos y sustentan una productividad muy alta. Los estuarios proporcionan hábitats para criaderos de salmón y truchas de mar,^[44] así como para poblaciones de aves migratorias.^[45] Dos de las principales características de la vida estuaria son la variabilidad en la salinidad y la sedimentación. Muchas especies de peces e invertebrados tienen varios métodos para controlar o adaptarse a los cambios en las concentraciones de sal y se denominan osmoconformadores y osmorreguladores. Muchos animales también excavan para evitar la depredación y vivir en ambientes sedimentarios más estable. Sin embargo, se encuentran grandes cantidades de bacterias dentro del sedimento que tienen una demanda de oxígeno muy alta. Esto reduce los niveles de oxígeno dentro del sedimento, resultando a menudo en condiciones parcialmente anóxicas, que pueden verse agravadas por un flujo de agua limitado. El fitoplancton es productor primario clave en los estuarios. Se mueve con las masas de agua y puede ser arrastrados hacia adentro y hacia afuera con las mareas. Su productividad depende en gran medida de la turbidez del agua. El fitoplancton principal presente son diatomeas y dinoflagelados que son abundantes en el sedimento.

Los bosques de algas son áreas submarinas con una alta densidad de quelpos (algas pardas gigantes). Constituyen algunos de los ecosistemas más productivos y dinámicos de la Tierra.^[46] Las áreas más pequeñas de quelpos anclados se llaman camas de algas. Los bosques de algas se encuentran en todo el mundo, en océanos costeros templados y polares.^[46]

Los bosques de algas proporcionan un hábitat tridimensional único para los organismos marinos y son una fuente para comprender muchos procesos ecológicos. Durante el último siglo, han sido el foco de una extensa investigación, particularmente en ecología trófica y continúan generando ideas importantes que son relevantes más allá de este ecosistema único. Por ejemplo, los bosques de algas pueden influir en los patrones oceanográficos costeros^[47] y proporcionar muchos servicios del ecosistema.^[48]

Sin embargo, los humanos han contribuido a la degradación de los bosques de algas. De particular preocupación son los efectos de la sobrepesca en los ecosistemas cercanos a la costa, que puede liberar a los herbívoros de su regulación poblacional normal y resultar en el sobrepastoreo de quelpos y otras algas.^[49] Esto puede resultar rápidamente en transiciones a paisajes estériles donde persisten relativamente pocas especies.^[50]

Considerado frecuentemente un ingeniero de ecosistemas, el quelpo proporciona un sustrato físico y hábitat para las comunidades del bosque de algas.^[51] En las algas (Reino: Protista), el cuerpo de un organismo individual se conoce como talo en lugar de planta (Reino: Plantae). La estructura morfológica de un talo de quelpo se define por tres unidades estructurales básicas:^[50]

• Los rizoides son una masa similar a una raíz que ancla el talo al fondo marino, aunque a diferencia de las raíces verdaderas, no es responsable de absorber y entregar nutrientes al resto del talo;
• El estípite es análogo a un tallo de planta, se extiende verticalmente desde el disco basal y proporciona un marco de soporte para otras características morfológicas;
• Las frondas son uniones similares a hojas o láminas que se extienden desde el estípite, a veces a lo largo de toda su longitud, y donde se produce la de absorción de nutrientes y actividad fotosintética.

Además, muchas especies de quelpos tienen neumatocistos, o vejigas llenas de gas, generalmente ubicadas en la base de las frondas cerca del estípite. Estas estructuras proporcionan la flotabilidad necesaria para que el quelpo mantenga una posición vertical en la columna de agua.

Los factores ambientales necesarios para que el quelpo sobreviva incluyen sustrato duro (generalmente roca), altos nutrientes (por ejemplo, nitrógeno y fósforo) y luz (dosis mínima de irradiancia anual > 50 E m−2 ^[52]). Los bosques de algas especialmente productivos tienden a asociarse con áreas de surgencia oceanográfica significativa, un proceso que entrega agua fría rica en nutrientes desde la profundidad a la capa superficial mezclada del océano.^[52] El flujo de agua y la turbulencia facilitan la asimilación de nutrientes a través de las frondas de quelpo en toda la columna de agua.^[53] La claridad del agua afecta la profundidad a la que se puede transmitir suficiente luz. En condiciones ideales, el alga gigante (Macrocystis spp.) puede crecer hasta 30-60 cm verticalmente por día. Algunas especies como Nereocystis son anuales, mientras que otras como Eisenia son perennes, viviendo más de 20 años.^[54] En los bosques de algas perennes, las tasas de crecimiento máximas ocurren durante los meses de surgencia (generalmente primavera y verano) y la mortalidad corresponde a una disponibilidad reducida de nutrientes, fotoperiodos más cortos y mayor frecuencia de tormentas.^[50]

Los pastos marinos son plantas con flores de una de cuatro familias de plantas que crecen en ambientes marinos. Se llaman pastos marinos porque las hojas son largas, estrechas y a menudo de color verde, además de que suelen crecer en grandes praderas que parecen pastizales. Dado que los pastos marinos realizan la fotosíntesis y bajo del agua, deben crecer sumergidos en la zona fótica, donde hay suficiente luz solar. Por esta razón, la mayoría se encuentran en aguas costeras poco profundas y protegidas, ancladas en fondos de arena o fango.

Los pastos marinos forman extensas praderas o lechos, que pueden ser monoespecíficos (compuestos por una sola especie) o multiespecíficos (donde coexisten más de una especie). Los lechos de pastos marinos constituyen ecosistemas altamente diversos y productivos. Albergan filos como peces jóvenes y adultos, macroalgas y microalgas epifitas de vida libre, moluscos, poliquetos y nematodos. Pocas especies se consideraban originalmente que se alimentaban directamente de las hojas de los pastos marinos (en parte debido a su bajo contenido nutricional), pero las revisiones científicas y los métodos de trabajo mejorados han demostrado que la herbivoría de los pastos marinos es un vínculo muy importante en la cadena alimentaria, con cientos de especies alimentándose de pastos marinos en todo el mundo, incluyendo tortugas verdes, dugones, manatíes, peces, gansos, cisnes, erizos de mar y cangrejos.

Los pastos marinos son ingenieros del ecosistema en el sentido de que crean parcialmente su propio hábitat. Las hojas ralentizan las corrientes de agua aumentando la sedimentación, mientras que las raíces y los rizomas de los pastos marinos estabilizan el lecho marino. Su importancia para las especies asociadas se debe principalmente a la provisión de refugio (a través de su estructura tridimensional en la columna de agua) y a su extraordinariamente alta tasa de producción primaria. Como resultado, los pastos marinos proporcionan a las zonas costeras servicios ecosistémicos, como caladeros, protección contra olas, producción de oxígeno y protección contra la erosión costera. Las praderas de pastos marinos representan el 15 % del almacenamiento total de carbono del océano.^[55]

Un arrecife es una ccornisa o banco de arena de rocosos, coralinos o material similar relativamente estable, que yace debajo de la superficie de un cuerpo de agua natural.^[56] Muchos arrecifes resultan de procesos naturales abióticos, pero también hay arrecifes formados por procesos bióticos como los arrecifes de coral de aguas tropicales dominados por corales y algas coralinas. Los arrecifes artificiales (como los pecios y otras estructuras submarinas de origen antropogénico) pueden ocurrir intencionalmente o como resultado de un accidente y, en ocasiones, desempeñan un papel específico en la mejora de la complejidad física de los fondos arenosos sin rasgos distintivos, atrayendo así una comunidad más diversa de organismos. Los arrecifes están a menudo bastante cerca de la superficie, pero no todas las definiciones lo exigen.^[56] Los arrecifes periféricos, el tipo más común de arrecife, se encuentran cerca de las líneas costeras y rodeando islas.^[57]

Los arrecifes rocosos son afloramientos submarinos de roca que sobresalen de la superficie no consolidada adyacente con relieve variable. Se pueden encontrar en profundidades que van desde la zona intermareal hasta aguas profundas y proporcionan un sustrato para una amplia gama de organismos bentónicos sésiles y refugio para una amplia gama de organismos móviles.^[58]

Los arrecifes de coral comprenden algunos de los hábitats más densos y diversos del mundo. Los tipos de arrecifes más conocidos son los arrecifes de coral tropicales que existen en la mayoría de las aguas tropicales; sin embargo, también pueden existir en aguas frías. Los arrecifes son construidos por corales y otros animales que depositan calcio, generalmente sobre la cima de un afloramiento rocoso en el fondo del océano. Los arrecifes también pueden crecer sobre otras superficies, lo que ha hecho posible crear arrecifes artificiales. Los arrecifes de coral también albergan una enorme comunidad de vida, incluyendo los propios corales, sus zooxantelas simbióticas, peces tropicales y muchos otros organismos.

Gran parte de la atención en biología marina se centra en los arrecifes de coral y el fenómeno meteorológico de El Niño. En 1998, los arrecifes de coral experimentaron los eventos de blanqueamiento masivo más severos registrados, cuando vastas extensiones de arrecifes en todo el mundo murieron porque las temperaturas de la superficie del mar aumentaron muy por encima de lo normal.^[59][60] Algunos arrecifes se están recuperando, pero los científicos dicen que entre el 50 % y el 70 % de los arrecifes de coral del mundo están ahora en peligro y predicen que el calentamiento global podría exacerbar esta tendencia.^{[61][62][63][64]}

La microcapa superficial del mar sirve como área de transición entre la atmósfera y el océano. Cubre alrededor del 70 % de la superficie de la Tierra, ya que cubre la mayor parte de las aguas oceánicas del planeta.^[66] La microcapa es conocida por sus propiedades biológicas y químicas únicas que le otorgan un pequeño ecosistema propio y sirve como un hábitat distinto de las aguas oceánicas más profundas.

La microcapa superficial no es en realidad completamente acuosa como el resto del océano, sino que se acerca más a una especie de gel hidratado compuesto de nutrientes concentrados que forman una película biológica sobre el agua que cubre. Esta película es rica en microbios que median las interacciones entre el sol, la atmósfera y las aguas subyacentes.

Aunque es delgada, la microcapa superficial es crítica para la vida debajo de ella. Debido al ambiente rico en microbios y nutrientes, las larvas de peces y otros animales acuáticos a menudo se depositan en la microcapa para incubar. El plancton en la microcapa está distintivamente adaptado para soportar altos niveles de radiación y sirve como amortiguador para evitar que esta radiación potencialmente dañina llegue a aguas más profundas. Los cambios ambientales, como los aerosoles o las tormentas de polvo, pueden hacer que este plancton superficial se vuelva superproductivo, lo que lleva a proliferaciones.^[66]

Debido a las propiedades únicas de la microcapa , los contaminantes a menudo se acumulan en ella y la utilizan para llegar a otras partes del océano. Los compuestos hidrofóbicos como el petróleo, los retardantes de llama y los metales pesados tienen una afinidad particular por la microcapa superficial. Recientemente, la abundancia de aerosoles y microplásticos también ha impactado la microcapa superficial su acumulación ha llevado a muchos problemas,.como la ingestión de estos compuestos por parte de los animales,lo que conduce a una interrupción generalizada del equilibrio y la propagación de estos compuestos entre las comunidades marinas.

La microcapa superficial también es crítica para el intercambio de gases entre la atmósfera y el océano. Debido a que la microcapa está llena de microbios, se teoriza ampliamente que desempeña un papel crítico en el intercambio de gases y la absorción de nutrientes, pero se ha recopilado relativamente poca información al respecto. La característica central de la microcapa es la temperatura, ya que es un indicador de cómo los contaminantes y la actividad humana afectan al océano.^[66]

Las aguas superficiales están iluminadas por el sol. Las aguas que se encuentran hasta unos 200 metros de profundidad se consideran parte de la zona epipelágica, la cual recibe suficiente luz solar para permitir la fotosíntesis por parte del fitoplancton. Sin embargo, la zona epipelágica suele ser baja en nutrientes, en parte porque los desechos orgánicos producidos en la zona (como excrementos y animales muertos) se hunden a las profundidades y se pierden en la zona superior. La fotosíntesis solo puede ocurrir si están presentes tanto la luz solar como los nutrientes.^[65]

En algunos lugares, como en el borde de las plataformas continentales, los nutrientes pueden aflorar desde la profundidad del océano, o la escorrentía terrestre puede ser distribuida por tormentas y corrientes oceánicas. En estas áreas, dado que ahora están presentes tanto la luz solar como los nutrientes, el fitoplancton puede establecerse rápidamente, multiplicándose tan rápido que el agua se vuelve verde por la clorofila, lo que resulta en una proliferación de algas. Estas aguas superficiales ricas en nutrientes se encuentran entre las más biológicamente productivas del mundo, sustentando miles de millones de toneladas de biomasa.^[65]

El fitoplancton es comido por el zooplancton: pequeños animales que, como el fitoplancton, se dejan llevar por las corrientes oceánicas. Las especies de zooplancton más abundantes son los copépodos y el kril: pequeños crustáceos que son los animales más numerosos de la Tierra. Otros tipos de zooplancton incluyen medusas y las larvas de peces, gusanos marinos, estrellas de mar y otros organismos marinos.^[65]

A su vez, el zooplancton es comido por animales filtradores, incluyendo algunas aves marinas, pequeños peces forrajeros como arenques y sardinas, tiburones ballena, mantarrayas y el animal más grande del mundo, la ballena azul. Una vez más, subiendo en la cadena alimentaria, los pequeños peces forrajeros son a su vez comidos por depredadores más grandes como atunes, peces vela, tiburones, calamares gigantes, aves marinas, delfines y ballenas dentadas.^[65]

El océano abierto es relativamente improductivo debido a la falta de nutrientes, sin embargo, debido a que es tan vasto, tiene más producción primaria general que cualquier otro hábitat marino. Solo alrededor del 10 % de las especies marinas viven en océano abierto, pero entre ellas se encuentran los animales marinos más grandes y rápidos, así como aquellos que bucean más profundo y migran más lejos. En las profundidades acechan animales que, a nuestros ojos, parecen enormemente extraños.^[67]

El mar profundo comienza en la zona afótica, el punto donde la luz solar pierde la mayor parte de su energía en el agua. Muchas formas de vida que viven a estas profundidades tienen la capacidad de crear su propia luz, una evolución única conocida como bioluminiscencia.

En el mar profundo, las aguas se extienden muy por debajo de la zona epipelágica y albergan tipos muy diferentes de formas de vida pelágicas adaptadas a vivir en estas zonas más profundas.^[69]

Gran parte de la energía de la zona afótica es suministrada por el océano abierto en forma de detrito. En aguas profundas, la nieve marina es una lluvia continua de detritos mayoritariamente orgánicos que caen de las capas superiores de la columna de agua. Su origen se encuentra en actividades dentro de la productiva zona fótica. La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo, protistas (diatomeas), materia fecal, arena, hollín y otro polvo inorgánico. Los copos crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo del océano. Sin embargo, la mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios, zooplancton y otros animales filtradores dentro de los primeros 1000 metros de su viaje, es decir, dentro de la zona epipelágica. De esta manera, la nieve marina puede ser considerada la base de los ecosistemas mesopelágicos y bentónicos del mar profundo: como la luz solar no puede alcanzarlos, los organismos del mar profundo dependen en gran medida de la nieve marina como fuente de energía.^[70]

Algunos grupos pelágicos de aguas profundas, como las familias de los peces linterna, melánfidos, peces hacha marinos y peces luciérnaga a veces se denominan pseudoceánicos porque, en lugar de tener una distribución uniforme en aguas abiertas, se encuentran en cantidades significativamente mayores alrededor de oasis estructurales, en particular montes submarinos y sobre taludes continentales. El fenómeno se explica por la igualmente mayor abundancia de especies presa que también son atraídas por estas estructuras.^{[cita requerida]}

Los peces en las diferentes zonas bénticas pelágicas de aguas profundas están tienen una estructura física y un comportamiento que difieren notablemente entre sí. Los grupos de especies coexistentes dentro de cada zona parecen operar de maneras similares, como los pequeños migradores verticales mesopelágicos que se alimentan de plancton, los rapes batipelágicos y los granaderos bentónicos de aguas profundas.^[71]

Las especies de aletas radiadas y espinosas, son raras entre los peces de aguas profundas, lo que sugiere que los peces de aguas profundas son antiguos y están tan bien adaptados a su entorno que las invasiones de peces más modernos no han tenido éxito.^[72] Los pocos peces con aletas radiadas que existen se encuentran principalmente en los Beryciformes y Lampridiformes, que también son formas antiguas. La mayoría de los peces pelágicos de aguas profundas pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en entornos de aguas profundas. En contraste, las especies bentónicas de aguas profundas se encuentran en órdenes que incluyen muchos peces relacionados de aguas poco porfundas.^[73]

El pez pelícano es un pez de aguas profundas con una boca enorme y débilmente articulada. Puede abrir la boca lo suficiente para tragar un pez mucho más grande que él y luego expandir su estómago para acomodar su captura.^[74]

Las fuentes hidrotermales a lo largo de los centros de expansión de la dorsal mesoceánica actúan como oasis, al igual que sus opuestos, las emanaciones frías. Estos lugares albergan biomas marinos únicos y se han descubierto muchos microorganismos marinos nuevos y otras formas de vida en estas ubicaciones.

La fosa oceánica más profunda registrada hasta la fecha es la fosa de las Marianas, cerca de las Filipinas, en el océano Pacífico, a 10 924 m. A tales profundidades, la presión del agua es extrema y no hay luz solar, pero aún existe algo de vida. La tripulación estadounidense del batiscafo Trieste vio un pez plano blanco, un camarón y una medusa cuando se sumergió hasta el fondo en 1960.^[75]

La vida marina también florece alrededor de los montes submarinos que se elevan desde las profundidades, donde los peces y otras formas de vida marina se congregan para desovar y alimentarse.

Las llanuras de marea son típicamente regiones importantes para la vida silvestre, ya que albergan una gran población, aunque los niveles de biodiversidad no son particularmente altos. Son de especial importancia para las aves migratorias, así como para cangrejos, camarones y mariscos.^[76] Estas zonas a lo largo de la costa actúan como un criadero para estos animales al proporcionar un área para la reproducción y la alimentación. Sin embargo, esto puede plantear un problema debido al alto tráfico de las aves que migran para anidar, para luego irse y regresar a sus hogares estacionales. Cualquier contaminante que las aves ingieran durante la cría es llevado con ellas a su próxima ubicación, contaminando así también esa área.^[77] En el Reino Unido, las llanuras de marea han sido clasificadas como un hábitat prioritario del plan de acción sobre biodiversidad. Países europeos como Francia también han encontrado beneficioso usar el Índice de Influencia Marina (MII; Marine Influence Index) para poder monitorear las respuestas a la contaminación que pueden tener las especies locales de plantas y animales, así como monitorear cualquier tipo de desviación de los patrones naturales mostrados previamente.^[78]

Aunque muchas partes del lecho marino aún no se han explorado, los investigadores han descubierto que partes de él se han visto muy afectadas por la actividad humana. La pesca de arrastre de fondo, la contaminación por microplásticos y los metales industriales han cambiado y alterado lentamente la composición del fondo marino. La pesca de arrastre de fondo se refiere a una técnica comercial de pesca en aguas profundas en la que el equipo se arrastra por el fondo marino.^[79] Esto ha tenido un efecto adverso en el fondo marino, ya que cambia la estructura y composición de la superficie. Además, la contaminación por microplásticos se ha convertido en un problema creciente para el fondo marino, ya que se encuentran plásticos y otros desechos en muchos de los sedimentos.^[80] Debido a la acumulación de basura, los hábitats y entornos de los organismos en el fondo marino se ven afectados y alterados. Esto incluye instalaciones industriales que vierten nuevos metales y minerales como el cadmio al fondo marino, cambiando la composición química del agua y envenenando a los habitantes.^[81]

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  Microplásticos encontrados en sedimentos del fondo marino.
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  Microplástico de 640 μm encontrado en el anfípodo de aguas profundas Eurythenes plasticus.

También hay impactos antropogénicos negativos en los hábitats de aguas profundas, incluida la contaminación por basura y la contaminación química. La contaminación por plástico en particular, es una de las mayores formas de actividad humana descontrolada que es visible en nuestros océanos hoy en día.^[82] Investigadores en el noroeste del mar de China Meridional registraron grandes acumulaciones de basura dominada por plásticos en cañones submarinos.^[82] Estos plásticos duraderos pueden difundirse en organismos más pequeños y luego son consumidos inadvertidamente por los humanos en los alimentos que comemos y el agua que bebemos.^[83] Otra amenaza para los organismos que acechan en el océano profundo es la pesca fantasma y la captura accesoria. La pesca fantasma es el término que se refiere a cualquier equipo de pesca abandonado en el océano que continúa enredando y atrapando organismos marinos. Las redes de enmalle, por ejemplo, se han registrado enredadas alrededor de corales de aguas profundas y continúan con la pesca fantasma durante períodos prolongados.^[84]

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  Corales hongo de aguas profundas creciendo en la chimenea de una fuente hidrotermal de la dorsal del Explorador.
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  Cangrejo de aguas profundas encontrado en fuentes hidrotermales en el mar de Filipinas.
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  Anémona del mar profundo en Plateau Blake.
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  Pecios sumergidos crean hábitat de arrecife artificial.
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  El versátil sebastes se puede encontrar viviendo en casi cualquier hábitat, desde fondos rocosos hasta arena y fango, y desde paredes verticales hasta llanuras horizontales.
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  Vida marina dentro del bosque de algas y el hábitat de arrecife rocoso.
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  La bahía de Monterrey, el santuario marino más grande de los Estados Unidos, alberga el grupo más grande del mundo de instituciones de investigación marina.
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  La orca, superdepredador del océano, recorre una enorme gama de diferentes hábitats marinos.
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  Polluelo de albatros de Laysan en un hábitat contemporáneo modificado, rodeado de basura marina humana.
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  Chimenea de zooide que proporciona un hábitat para la biota de las fuentes.

• Efectos del cambio climático en los océanos
• Hábitat subacuático (hábitats submarinos para humanos)