Ampelosaurus
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Ampelosaurus atacis
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Classe | Sauropsida |
| Super-ordre | Dinosauria |
| Ordre | Saurischia |
| Sous-ordre | † Sauropodomorpha |
| Infra-ordre | † Sauropoda |
| Clade | † Titanosauria |
| Clade | † Eutitanosauria |
| Clade | † Lirainosaurinae |
Ampelosaurus (« lézard du vignoble ») est un genre de dinosaures sauropodes de la famille des Titanosauridae découvert dans le Crétacé supérieur du sud de la France. Ses restes ont été découverts près du village de Campagne-sur-Aude dans le département de l’Aude en région Occitanie. Ils proviennent de la formation des marnes rouges inférieures et plus précisément de la partie inférieure du membre des marnes rouges de la Maurine qui est datée du Maastrichtien inférieur, il y a 71,5 millions d'années.
Comme la plupart des titanosaures, il avait un long cou et une longue queue, et portait également des ostéodermes. Avec plus de mille ossements découverts, Ampelosaurus est considéré comme l'un des dinosaures les mieux connus de France. Cependant, des études récentes suggèrent que la localité type n'est pas un bone bed de titanosaure monospécifique et qu'une partie des os attribués à Ampelosaurus appartiennent probablement à d’autres espèces de titanosaures.
Ampelosaurus vivait sur ce qui était l'île Ibéro-Armoricaine, une masse continentale comprenant une grande partie de la France et de la péninsule Ibérique. Des études paléohistologiques montrent des caractéristiques liées à un environnement insulaire telles qu'un taux de croissance ralenti. Cependant, avec une taille d'environ 14 m de longueur pour le plus grand individu connu, Ampelosaurus n'était pas un nain insulaire contrairement à d’autres titanosaures ibéro-armoricains plus petits comme Lirainosaurus et Atsinganosaurus, ou le genre Magyarosaurus de l'île Hateg.
Plusieurs spécimens trouvés ailleurs en France et en Espagne ont été attribués à Ampelosaurus mais ont ensuite été identifiés comme appartenant à d'autres titanosaures.
Découverte
Ampelosaurus est connu par des restes abondants provenant du site de Bellevue près du village de Campagne-sur-Aude dans la Haute vallée de l'Aude. Historiquement, les dinosaures de la Haute vallée de l’Aude furent signalés pour la première fois par Paul Gervais en 1877 à partir de deux vertèbres découvertes sur la commune de Fa[1]. Les premières découvertes d’os de dinosaures à Campagne-sur-Aude remontent au début du vingtième siècle, mais elles restèrent isolées et furent rapidement oubliées. Ce n’est qu’en 1982 que les gisements de la Haute vallée de l’Aude furent redécouverts par des amateurs de la région, Pierre Clottes et Christian Raynaud, à la suite de la découverte fortuite d’un os fossile à Campagne-sur-Aude par un chasseur un an plus tôt. Clottes et Raynaud découvrirent principalement des vertèbres caudales et des os des membres lors de simples ramassages de surface effectués sur plusieurs sites autour des villages de Campagne-sur-Aude et d’Espéraza[2],[3]. En 1989, les premières fouilles systématiques conduites par des paléontologues professionnels débutent sur le gisement principal, situé sur la colline de Bellevue[3]. Plusieurs campagnes de fouilles ont mis au jour de nombreux ossements d’un sauropode inconnu. Ce nouveau dinosaure fut nommé Ampelosaurus atacis par le paléontologue français Jean Le Loeuff dans une description préliminaire publiée en 1995[4]. Le nom générique est dérivé des mots grecs ampelos (vigne) et sauros (lézard), parce que les restes fossiles ont été trouvés près du vignoble de la blanquette de Limoux. Le nom spécifique de l’unique espèce, Ampelosaurus atacis, vient de l’Aude qui se dit Atax en latin. Seule une dent, trois vertèbres dorsales articulées (l’holotype MDE-C3-247) et une épine neurale d’une autre vertèbre dorsale ont été illustrées[5] alors que le matériel connu à cette époque comprenait également d’autres vertèbres dorsales, des vertèbres caudales, des côtes, des chevrons, des os des membres, des épaules et du bassin, provenant de plusieurs individus[6]. Quatre ostéodermes découverts à Bellevue et décrits en 1994[7] ont été attribués à Ampelosaurus en 1995[8]. En 2005, Le Loeuff a publié une description plus complète des ossements découverts depuis 1989 incluant une boîte crânienne et un dentaire droit[9]. Un squelette relativement complet (incluant un crâne désarticulé), découvert en 2001 a également été provisoirement attribué à A. atacis[10],[11],[12]. Plusieurs campagnes de fouilles furent nécessaires (jusqu’en 2006) pour extraire ce squelette[13] surnommé "Eva" d’après le nom d’Eva Morvan l’étudiante qui a découvert les premiers éléments[10],[11],[12]. Ce spécimen n’a toutefois pas encore été publié.
Durant plus de vingt ans, A. atacis a été considéré comme le seul titanosaure présent à Bellevue. Les différences observées dans les proportions des os longs étaient alors interprétées comme des exemples de variations individuelles[3]. Depuis les années 2010, plusieurs études ont cependant suggéré la présence d'un assemblage multispécifique de titanosaures à Bellevue. En 2012, une étude morphométrique des fémurs des titanosaures de France et d’Espagne a suggéré la présence de trois morphotypes à Bellevue dont l’un a été provisoirement attribué au genre Lirainosaurus d’Espagne[14]. En 2013, Veronica Díez Díaz et al., n’ont pas confirmé cette attribution générique, ces fémurs se distinguant de ceux appartenant à Lirainosaurus par plusieurs caractéristiques[15]. En 2021, Veronica Diez Diaz et al. s’accordent également sur l’existence à Bellevue d’un second titanosaure mais lui trouvent davantage de ressemblances avec le genre Garrigatitan du Campanien supérieur de Provence[16]. Diez Diaz et al. ont souligné ainsi la nécessité de réviser tous les ossements de titanosaures de Bellevue, car la présence d'une seconde espèce de titanosaure dans cette localité rend incertaine l'attribution des restes isolés à l'une ou l'autre de ces espèces[17]. En 2023 et 2024, Bernat Vila et al. ont présenté lors de plusieurs congrès scientifiques les résultats préliminaires d’une étude approfondie des fossiles de titanosaures de Bellevue confirmant la présence sur ce site de plusieurs espèces de titanosaures (possiblement jusqu’à quatre espèces[18])[19],[18]. Les premiers résultats de cette étude impliquent une future modification de la diagnose d’Ampelosaurus et du matériel qui lui est attribué, ainsi que la description d'au moins une nouvelle espèce[19],[18]. En outre, lors d’un autre congrès en 2025, Sellés et al. ont présenté une étude préliminaire basée sur la morphologie de la mandibule révélant que les mâchoires d’Ampelosaurus et celles du spécimen Eva représentent des écomorphotypes différents. Le dentaire d’Ampelosaurus suggère une alimentation au niveau de la canopée, tandis que le dentaire du spécimen Eva indique une alimentation dans les strates moyennes de la végétation[20].
Des restes présumés d’Ampelosaurus provenant d’autres localités
La présence d’Ampelosaurus a également été signalée dans d’autres régions du sud de la France, ainsi qu’en Espagne, mais leur identification s’est jusqu’à présent avérée erronée (ou n’a pas été démontrée dans le cas de la formation des Grès de Labarre en Ariège). Dans une courte note publiée en 1998, Jean Le Loeuff précisait qu’Ampelosaurus était connu non seulement de la Haute vallée de l'Aude, mais aussi des Petites Pyrénées (Ariège), et du Chaînon de Saint-Chinian (Hérault)[21]. Cependant, cela n'a jamais été confirmé par une publication. Auparavant, Le Loeuff avait reconnu la présence de deux titanosaures différents dans la formation des Grès de Labarre (Ariège) à partir de deux types différents de centra de vertèbres caudales et de deux tibias très différents. Mais il considérait alors que, compte tenu de la nature fragmentaire du matériel, les spécimens devaient être considérés comme des titanosaures indéterminés[22],[23]. En 1999, Éric Buffetaut et al. ont attribué à Ampelosaurus atacis des dents et des ossements postcrâniens découverts dans la formation des grès à reptiles à Cruzy (située dans le secteur appelé Chaînon de Saint-Chinian) dans l’Hérault[24],[25]. Une étude ultérieure a démontré que les dents de titanosaure de Cruzy sont différentes de celles d’Ampelosaurus, et appartiennent probablement à un taxon distinct[26]. En 2012, Bernat Vila et al. ont attribué à Ampelosaurus atacis deux fémurs incomplets provenant de Pourrières-Les Eysarettes et de Rousset-Autoroute 3, deux sites géographiquement très proches situés de part et d'autre de la limite entre les départements du Var et des Bouches-du-Rhône[27]. Cependant, ces spécimens, ainsi que de nombreux autres restes provenant de la même région, appartiennent probablement à des titanosaures différents et sont actuellement à l'étude[28],[29].
En 2009, Fernando Barroso-Barcenilla et al. signalaient dans le gisement espagnol de Lo Hueco près de Fuentes, dans la province de Cuenca, la découverte de dents spatulées ayant la même morphologie que celles d’Ampelosaurus[30]. Cependant, la description détaillée des dents de titanosaure de Lo Hueco a réfuté cette interprétation[31]. En 2013, Fabien Knoll et al. ont provisoirement attribué au genre Ampelosaurus une boîte crânienne provenant également du site de Lo Hueco[32]. En 2019, Knoll et al. ont finalement attribué cette même boîte crânienne à Lohuecotitan pandafilandi[33].
Ainsi, ces études révèlent qu’en l’état actuel des connaissances, Ampelosaurus atacis n’est connu avec certitude que du seul gisement de Bellevue.
Description
Matériel connu
Plus de 1400 os de dinosaures sont répertoriés du site de Bellevue, la majorité appartenant à des titanosaures[19]. L’espèce Ampelosaurus atacis est fondée sur la base de trois vertèbres dorsales médianes articulées constituant l’holotype MDE-C3-247[34],[35]. Outre l’holotype, le matériel publié attribué à A. atacis inclus également MDE-C3-76, une boîte crânienne[36] ; MDE-C3-396 , un dentaire droit[37] ; MDE-C3-52, une dent[38],[39],[note 1] ; MDE-C3-335, une vertèbre cervicale[41] ; MDE-C3-265, une vertèbre cervicale postérieure[42] ; MDE-C3-59, une vertèbre dorsale[43] ; MDE-C3-58, une vertèbre caudale antérieure[44] ; MDE-C3-1009, une vertèbre caudale médiane[45] ; MDE-C3-101, une vertèbre caudale distale[46] ; MDE-C3-1043, une scapula gauche[47] ; MDE-C3-351, un coracoïde gauche[48] ; MDE-C3-86, un humérus gauche[49] ; MDE-C3-102, un radius droit[50] ; MDE-C3-1296 et 1490, deux ulnas droites[51] ; MDE-C3-non numéroté et MDE-C3-84, deux pubis gauches[52] ; MDE-C3-594 et 1195, deux ischions droits[53] ; MDE-C3-1182 et 87, fémurs gauche et droit[54] ; MDE-C3-1303 et 138, deux tibias droits[55] ; MDE-C3-1000, un astragale droit[56] ; MDE-C3-48 et 137, fibulas droite et gauche[57] ; MDE-C3-136, un ostéoderme à bulbe concave[58] ; MDE-C3-192, un ostéoderme à bulbe convexe (en forme d’épine)[59],[60] ; MDE-C3-204, un ostéoderme non décrit[61] ; et MDE-C3-325, un ostéoderme à bulbe plat[62].
Les fossiles attribués à Ampelosaurus font actuellement l'objet de nouvelles études car certains de ces restes appartiennent en réalité à d’autres espèces de titanosaures[19],[18],[20]. La révision en cours du matériel crânien, axial et appendiculaire suggère la présence de quatre espèces de titanosaures à Bellevue[18]. En conséquence, une partie du matériel listé ici sera probablement attribué à d’autres taxons. D’autres éléments, tels les ostéodermes, ne pourront pas être attribués à un taxon en particulier car retrouvés isolés.
Un squelette partiel non publié (surnommé Eva), comprenant un crâne désarticulé presque complet, a aussi été attribué à l'espèce A. atacis[10],[11],[12]. Cependant, une étude préliminaire basée sur la morphologie de la mandibule suggère que le spécimen Eva pourrait appartenir à un taxon distinct. Ses mâchoires indiquent une stratégie de broutage sélectif dans les strates moyennes de la végétation, tandis que celles d’Ampelosaurus correspondent probablement à une stratégie de broutage sélectif dans la canopée[20].
Généralité
La description d’Ampelosaurus ci-dessous est provisoire, car certains spécimens qui lui sont attribués appartiennent à d’autres titanosaures.
Comme beaucoup de sauropodes Ampelosaurus avait un long cou, une petite tête, et une longue queue. Son dos était recouvert de plaques osseuses. Les dents attribuées à Ampelosaurus sont légèrement spatulées. Elles permettaient à l'animal de ratisser la végétation, mais ne lui permettaient pas de la mâcher.
Jean Le Loeuff estime la taille d’Ampelosaurus à environ 15 m de long[63]. En 2022, Vila et al. attribuent une taille de 13,90 m de long et un poids de 9,98 tonnes pour le plus grand individu connu basé sur le fémur MDE-C3-174[64].
Holotype
L’holotype d’Ampelosaurus atacis est constitué de trois vertèbres dorsales médianes en connexion (MDE-C3-247). Ces vertèbres sont fortement opisthocoeles, c’est-à-dire que leur face articulaire est convexe à l’avant et concave à l’arrière. Leur centra présente des pleurocoeles[65] bien définis avec un bord dorsal anguleux. Ces vertèbres sont également caractérisées par leurs épines neurales fortement inclinées vers l’arrière. Les deux premières possèdent une lame centroparapophysaire postérieure très développée s’étendant de l’extrémité postérieure du centrum jusqu’à la lame centrodiapophysaire. Une lame osseuse accessoire bien développée relie la postzygapophyse à la lame centrodiapophysaire postérieure. La structure interne des vertèbres dorsales est spongieuse avec de grandes cellules[66],[67].
Spécimens référés
Restes crâniens
Le seul matériel crânien attribué à Ampelosaurus qui ait été décrit jusqu’à présent est composé d’une seule dent (bien que d’autres spécimens non catalogués soient connus), un arrière crâne, et un dentaire provenant de la localité type[68]. Une boîte crânienne du site de Lo Hueco en Espagne fut provisoirement attribuée à une espèce indéterminée d’Ampelosaurus par Knoll et al. en 2013[32]. En 2019, les mêmes auteurs ont finalement réassigné ce spécimen au genre Lohuecotitan, invalidant la présence d’Ampelosaurus sur ce site[69].
L’arrière crâne de Bellevue (MDE-C3-761) est composé des frontaux, des pariétaux, du supraoccipital, des exoccipitaux, du basioccipital, des prootics, des laterosphenoides, des orbitosphenoides, et de la partie dorsale du complexe parasphenoide-basisphenoide. Cet arrière crâne se caractérise par des fenêtres supratemporales étroites, des pariétaux épais formant un promontoire marqué semblable à celui d’Antarctosaurus, et une forte crête nucale[70].
Un dentaire partiel (MDE-C3-396) préserve neuf alvéoles[71].
La seule dent isolée décrite et figurée (MDE-C3-52) mesure 21 mm de haut avec une largeur maximale de 6 mm[38],[39],[72]. Des quatre morphotypes dentaires identifiés chez les titanosaures Ibéro-Armoricains par Diez-Diaz et al. en 2013, elle appartient au morphotype gracile en forme de feuille[72]. La partie axiale de la dent est à peu près cylindrique, avec des expansions rostrales et caudale très minces, lui donnant une forme en feuille de saule. Ces expansions s’arrêtent à la base de la couronne formant une légère constriction entre la racine et la couronne[38],[39],[72]. L'apex peut être incliné lingualement. L'émail est plissé et il n'y a pas de denticules[72].
Restes postcrâniens
La longueur du cou d’Ampelosaurus est mal connue en raison du faible nombre de vertèbres cervicales découvertes jusqu’ici et de leur état de conservation souvent médiocres. Les vertèbres cervicales sont opisthocoeles, c’est-à-dire que leur face articulaire est convexe à l’avant et concave à l’arrière. Une cervicale antérieure incomplète est connue et présente un centrum allongé. Une cervicale postérieure presque complète (MDE-C3-265) possède un centrum proportionnellement beaucoup plus court qui est également aplati dorso-ventralement (la partie antérieure mesure 16,5 cm de large et 12,5 cm de haut). L’arc neural est très allongé latéralement et dorsalement et est légèrement dirigé vers l’arrière. L’épine neurale est large et haute, avec des fosses pré et postpinales remarquablement profondes[73].
Le Loeuff mentionne d’autres vertèbres dorsales notamment deux spécimens conservés avec un arc neural complet, mais très écrasé, dans lequel l’épine neurale a une forme caractéristique : elle est très élargie distalement, se rétrécit vers le bas et s’élargit à nouveau au niveau des postzygapophyses. Cette constriction est également présente dans les épines neurales de plusieurs vertèbres cervicales et était probablement une caractéristique d’Ampelosaurus[76],[77].
Les vertèbres caudales sont toutes fortement procoeles, c’est-à-dire que leur face articulaire est concave à l’avant et convexe à l’arrière, et sont comprimées sur les côtés. Les épines neurales des vertèbres caudales antérieures sont très étroites et très hautes et pointent vers l’arrière. Les vertèbres caudales médianes sont plus comprimées sur les côtés que les autres, et leur centrum est proportionnellement plus long. Leur arc neural est très bas et positionné sur la moitié antérieure du centrum. Les dernières vertèbres caudales sont en forme de bâtonnets mais toujours procoeles. Deux vertèbres sacrées ont été découvertes à Bellevue. Elles sont mal conservées et appartiendraient à un juvénile[76],[78].
De nombreux os du squelette appendiculaire ont été attribués à Ampelosaurus atacis en dépit d’importante variations morphologiques[79]. Celles-ci ont d'abord été interprétées comme étant liées à des variations individuelles[3]. Des études ultérieures indiquent que ces différences morphologiques témoignent plus probablement de la présence de plusieurs espèces de titanosaures[14],[19],[18].
Ostéodermes
Quatre ostéodermes découverts à Bellevue furent attribués à Ampelosaurus atacis[8]. Trois d’entre eux furent décrits et figurés par Le Loeuff et al. en 1994 (le spécimen MDE-C3-204 n’ayant encore jamais été décrit ou figuré)[80]. Cependant, leur découverte isolée au milieu d’ossements désarticulés, et la présence à Bellevue d’au moins deux titanosaures distincts, rend incertaine leur attribution à un taxon en particulier. Un cinquième ostéoderme, découvert près de Rennes-le-Château, dans le même niveau stratigraphique, est très similaire à l’un des spécimens de Bellevue[81]. Ces ostéodermes présentes plusieurs morphologies qui sont toutes des variations du morphotype appelé bulbe et racine, chez qui le bulbe peut être convexe, plat, ou concave[82],[83],[84].
- MDE-C3-192 mesure 25 cm de longueur et 14 cm de large. Il est divisé en deux parties : une moitié relativement basse forme une racine s’épaississant progressivement pour former un rebord proéminent (appelé cingulum) à la base de la seconde moitié, laquelle est un bulbe convexe prenant la forme d’une épine de 12 cm de hauteur. Deux grands foramens s’ouvrent intérieurement au niveau de l’épine. La face interne est concavo-convexe, avec une crête bilobée longitudinale moins marquée à l’opposé de l’épine. Les deux parties de l’ostéoderme ont des textures différentes : la partie inférieure présente un motif irrégulier de nodules et de foramens alors que l’épine présente un motif plus régulier de fibres rayonnantes[59],[83].
- MDE-C3-325 mesure 27 cm de long. Il présente une morphologie générale similaire à celle de MDE-C3-192, mais sans l’épine. Cette partie prend la forme d’un épais bulbe aplati dorsalement. La partie inférieure de la plaque montre à l’extérieur le motif irrégulier caractéristique de nodule et de foramens. Deux grands foramens s’ouvrent dans la face interne[62].
- MDE-C3-136 est un ostéoderme relativement plat mesurant 28 cm de long et 18 cm de large. La face interne est très bien conservée et présente une texture osseuse particulière de fibres entrecroisées. La face interne est concavo-convexe avec une crête bilobée longitudinale. Deux foramens s’ouvrent au niveau de cette crête. La partie externe de l’ostéoderme est divisée par une sorte de cingulum. A la place d’un bulbe épineux ou aplati se trouve une surface concave plus ou moins circulaire. L’os mesure 5,5 cm de hauteur au niveau du cingulum[58].
- RC10-20, découvert dans la localité voisine de Rennes-le-château, est très similaire à MDE-C3-192. Ce spécimen, figuré en 1993, fut d’abord attribué à un ankylosaure nodosauridé[85]. Il est moins complet que MDE-C3-192 et préserve l’épine avec une petite partie de la racine. Il montre la même structure rayonnante des fibres osseuses et le même cingulum. La face interne est concavo-convexe avec une faible crête longitudinale et un seul foramen apparent sous l’épine[81].
Phylogénie
La position phylogénétique d’Ampelosaurus est encore incertaine. Selon divers cladogrammes publiés entre 2018 et 2023, ce genre est placé au sein d’un clade de titanosaures européens ou afro-eurasiens. En 2025, Veronica Díez Díaz et al. ont exclu Ampelosaurus de leur analyse phylogénétique des titanosaures européens en raison de sa nature chimérique et de la nécéssité de réviser le matériel qui lui a été attribué[86].
En 2018, Veronica Díez Díaz et des collègues placent Ampelosaurus, Lirainosaurus et Atsinganosaurus dans un nouveau clade de titanosaures européens, les Lirainosaurinae[87].
| Lithostrotia |
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La même année Sallam et al. ont placé Ampelosaurus dans un clade de titanosaure afro-eurasiens incluant Lirainosaurus, Lohuecotitan, Mansourasaurus, Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia et Paludititan. Ce clade serait le groupe frère d’un clade de titanosaures panaméricains incluant Pellegrinisaurus, Dreadnoughtus, Baurutitan et Alamosaurus. Les deux clades auraient divergé peu après la séparation entre l’Afrique et l’Amérique du Sud il y a 100 millions d’années environ. Au sein du clade afro-eurasien, un clade incluant Ampelosaurus et Paludititan, serait le taxon frère du clade contenant tous les autres titanosaures afro-eurasiens. Dans cette étude, le titanosaure Français Atsinganosaurus est placé parmi les Lognkosauria, un clade de titanosaures plus anciens qui n’incluait auparavant que des formes d’Amérique du Sud (Epachthosaurus, Futalognkosaurus, Mendozasaurus)[88].
| Opisthocoelicaudiinae |
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En 2019, Eric Gorscak et Patrick M. O’Connor obtiennent des résultats similaires, avec des relations de parentés légèrement différentes au sein de petits clades. Dans cette version, Ampelosaurus est le taxon frère d’un clade contenant Mansourasaurus et Paludititan[89].
| Titanosauria |
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En 2021, Díez Díaz et al. placent à nouveau Ampelosaurus au sein du clade européen Lirainosaurinae en tant que taxon frère du genre Garrigatitan[90].
| Lirainosaurinae |
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En 2022 Bernat Vila et al. placent Ampelosaurus au sein des Opisthocoelicaudiinae. Dans le cladogramme ci-dessous, les genres européens sont surlignés en gras, montrant qu’ils ne forment pas une lignée monophylétique[91].
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En 2023, Gorscak et al. récupèrent une nouvelle fois Ampelosaurus au sein du clade Opisthocoelicaudiinae qui est ici identifié come un clade exclusivement afro-eurasien. Le genre Alamosaurus, inclus dans ce clade dans certaines analyses précédentes, est repositionné au sein d’un clade de titanosaures panaméricains qui comprend également le taxon européen Abditosaurus. Ampelosaurus est ici récupéré comme le taxon frère du genre Égyptien Igai[92].
| Titanosauria |
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Datation
Ampelosaurus n’est connu avec certitude qu’à la base du membre des marnes rouges de la Maurine de la formation des marnes rouges inférieures, dans la Haute Vallée de l’Aude dans le sud de la France. Ampelosaurus fut également signalé dans d’autres localités de France et d’Espagne (notamment Massecaps et Lo Hueco) mais ces spécimens se sont révélés appartenir à des titanosaures différents.
Des données palynologiques et surtout magnétostratigraphiques, indiquent que l'âge de la formation des marnes rouges inférieures (laquelle est divisée en quatre membres) s’étend de la fin du Campanien supérieur, il y a 72,5 millions d'années (pour le membre des marnes rouges de Campagne) à la fin du Maastrichtien inférieur, il y a 70 millions d'années (pour le membre du poudingue fleuri)[93],[94]. La magnétostratigraphie indique plus précisément que l'âge du site de Bellevue et des autres gisements de la partie basale du membre des marnes rouges de la Maurine est compris entre 72 et 71,5 millions d'années, ce qui correspond au début du Maastrichtien inférieur. La corrélation d’âge de 71,5 Ma (sommet du sous-chron C32n.1n) étant privilégiée par les chercheurs[95].
Paléoenvironnement
A la fin du Crétacé, l’Europe était un archipel composée d’îles de tailles variables et à la géographie changeante au cours du temps. Ampelosaurus vivait sur l’île Ibéro-Armoricaine, une terre émergée composée d’une grande partie de la France et de la péninsule Ibérique[96]. Le site de Bellevue correspond à un ancien méandre de rivière où se sont accumulés les restes de nombreux animaux différents[97]. La faune associée à Ampelosaurus atacis comprenait d’autres titanosaures encore non décrits[19],[18], l'ornithopode Rhabdodon priscus (représenté par des dents, des mâchoires et des os post-crâniens)[98], un ankylosaure nodosauridé indéterminé (connu uniquement par des plaques dermiques)[99],[100], un Dromaeosauridae indéterminé (représenté par des dents)[101],[100], l'oiseau terrestre géant Gargantuavis philoinos[102], un ptérosaure indéterminé[103],[104], les tortues Foxemys mechinorum (connu par un crâne incomplet et des éléments de carapace)[105] et un nouveau Compsemydidae encore sans nom (un crâne et une plaque costale isolée)[106], un eusuchien Allodaposuchidae non décrit (représenté par de nombreux éléments dont un crâne complet présentant des similitudes avec Musturzabalsuchus et Allodaposuchus subjuniperus)[107], et des poissons (le brochet crocodile Lepisosteus[100] et le cœlacanthe d’eau douce Axelrodichthys megadromos[108]).
Des coquilles d'œufs et des nids de dinosaures sont également présents dans le Membre des marnes de la Maurine. Ils sont représentés par les ooespèces Cairanoolithus roussetensis, C. dughii et Megaloolithus siruguei dans la partie inférieure, M. siruguei et Montanoolithus labadousensis dans la partie médiane, et M. siruguei et M. mamillare dans la partie supérieure non somitale (au-dessous du membre du poudinge fleuri)[109],[110]. Fusioolithus baghensis[note 2] est signalé au sommet des marnes de la Maurine (au-dessus du Poudingue fleuri)[109]. Megaloolithus et Fusioolithus sont attribués aux titanosaures (des squelettes d’embryons de titanosaures ont été retrouvés en Argentine à l’intérieur d’œufs de l’ooespèce Fusioolithus baghensis[note 3]. Les oogenres Cairanoolithus et Montanoolithus sont attribués respectivement aux nodosauridés et aux dromaeosauridés[114],[110]
Quelques restes d'invertébrés (gastéropodes et bivalves d’eau douce) et de plantes sont également connus[101]. La macroflore, rencontrée notamment à Bellevue, est représentée par des feuilles de palmiers et de cycas, ainsi que des fragments de bois d'angiospermes provenant d'arbres de 10 à 15 m de haut[115],[101].
