Brancasaurus

Découverte et dénomination

Le spécimen holotype de Brancasaurus brancai provient d'une carrière d'argile située près de la ville de Gronau, dans le land de la Rhénanie-du-Nord-Westphalie, en actuelle Allemagne (alors sous le Deuxième Reich). Il est découvert en juillet 1910 par des ouvriers de la carrière, qui l'extraient à l'aide de pioches. Cette opération endommage toutefois le fossile, notamment le pubis qui est fragmenté en 176 morceaux, tandis qu'un certain nombre de petits fragments sont laissés sur place. Ces fragments sont ensuite collectés par le paléontologue allemand Theodor Wegner (d), qui décrit le spécimen en détail en 1914 dans un recueil d'hommages publié à l'occasion du soixante-dixième anniversaire de son ancien mentor, Wilhelm von Branca, en l'honneur duquel il nomme le nouveau taxon. Le spécimen concernée réside depuis à l'université de Münster, où il est catalogué sous le numéro GPMM A3.B4. Celui-ci consiste en un squelette relativement complet comprenant différentes parties du crâne, la majeure partie des vertèbres, plusieurs côtes et gastralia isolés, des éléments de la ceinture scapulaire et pelvienne, les deux humérus, un fémur ainsi que divers os des palettes natatoires. Au fil du temps, plusieurs éléments sont toutefois perdus, notamment plusieurs fragments du crâne, des dents, des gastralia et des vertèbres caudales, un second fémur ainsi qu'un radius, un tibia et un péroné. Un endocaste en cire du spécimen type est néanmoins conservé au muséum Senckenberg sous le numéro SMF R4076^[1],[2].

La carrière d'argile d'où provient le spécimen type fait partie de la formation d'Isterberg, appartenant au groupe de Bückeberg^[3], anciennement connu le nom de « faciès wealdien allemand »^[4]. Le groupe de Bückeberg, qui est divisé en six zones, est datée de l'étage Berriasien du Crétacé inférieur^[5], la limite entre le Berriasien et le Valanginien se situant au sommet de ce groupe^[6]. Les niveaux de la formation d'Isterberg affleurant à Gronau appartiennent aux zones « Wealden 5 » et « Wealden 6 », correspondant au Berriasien tardif terminal. Le squelette holotype constitue ainsi le spécimen de plésiosaure européen le plus complet connu datant du Crétacé inférieur. Lors de la redescription détaillée de Brancasaurus publiée en 2016, le paléontologue allemand Sven Sachs et ses collègues attribuent à ce genre un second individu subadulte plus fragmentaire, catalogué GZG.BA.0079 à l'université de Göttingen, ayant été découvert à Obernkirchen, en Basse-Saxe. Ce spécimen comprend notamment le pubis, l'ischion ainsi que plusieurs éléments vertébraux. Il provient de la formation de Deister, légèrement plus ancienne (« Wealden 3 »^[5]), également incluse dans le groupe de Bückeberg. Ce spécimen ne peut être attribué qu'à Brancasaurus sp., car il est relativement incomplet et présente plusieurs différences mineures au niveau des vertèbres par rapport à l'holotype. D'autres éléments isolés probablement attribuables à Brancasaurus proviennent d'affleurements des formations d'Isterberg et de Fuhse, en Basse-Saxe. Cette dernière formation appartient également au groupe de Bückeberg. Sachs et ses collègues citent également qu'une vertèbre cervicale découverte dans le faciès purbeckien de la limite Jurassique-Crétacé, au sud de l'Angleterre, présente une morphologie comparable à celle de B. brancai, laissant donc suggérer la présence du taxon hors d'Allemagne^[2].

Synonymes formels et hypothétiques

Dans un article publiée en 1887, le paléontologue allemand Ernst Koken décrit deux espèces de Plesiosaurus, P. degenhardti et P. limnophilus, à partir de restes plus ou moins fragmentaires découverts en Basse-Saxe. L'holotype de P. degenhardti consiste en un spécimen préservant vingt-et-une vertèbres dorsales et leurs côtes associées, découvert à Obernkirchen. P. limnophilus est quant à lui basée sur trois vertèbres cervicales isolées provenant des localités d'Ummeln et de Kniggenbrink, l'holotype étant issu du premier lieu cité^{[7]:414-416, 417-419}. En 1896, Koken attribue à P. degenhardti vingt-trois vertèbres cervicales et pectorales supplémentaires mises au jour dans sa localité type^[8]. En 1905, le même auteur décrit de nouveaux fossiles provenant cette fois-ci de la carrière située près de Gronau, qu'il rapporte également au genre Plesiosaurus. À partir de ces restes, Koken érige l'espèce P. kanzleri sur la base sur deux vertèbres dorsales, qu'il estime toutefois susceptibles d'appartenir au pliosauridé Peloneustes en raison de leur morphologie. Il attribue aussi trois vertèbres cervicales postérieures et trois vertèbres dorsales antérieures à une autre espèce, P. valdensis, qu'il avait auparavant envisagé de rapporter à P. degenhardti. En ce qui concerne ce dernier, Koken attribue une série de vertèbres dorsales, une vertèbre sacrée, ainsi que des fragments de côtes, de fémurs et de la mâchoire provenant d'un squelette plus complet ayant vraisemblablement été détruit avant sa découverte^[9].

Si la grande majorité du matériel ainsi que les trois espèces décrites par Koken sont depuis reconnues comme douteux, Sachs et ses collègues estiment en 2016 que la plupart de ces fossiles présentent de faibles différences avec B. brancai. Plus précisément, ils considèrent que les spécimens holotypes de P. limnophilus et de P. kanzleri, ainsi que les spécimens depuis perdus attribué à P. valdensis et P. degenhardti en 1905, sont indistinguables de B. brancai. Ils soulignent toutefois que ces attributions, de même que la possible synonymie de P. limnophilus et de P. kanzleri avec B. brancai, ne peuvent être confirmée avec certitude en l'absence d'une combinaison de caractères diagnostiques permettant une identification sans ambiguïté. Ils considèrent toutefois que les fossiles originaux de P. degenhardti, provenant d'Obernkirchen, appartiennent à un taxon distinct de B. brancai en raison de la morphologie des vertèbres cervicales. Sachs et ses collègues estiment également que le taxon anglais Hastanectes valdensis, dont le squelette partiel holotype provient de la formation de Wadhurst Clay (en), datée du Valanginien, ne peut être distingué avec certitude de Brancasaurus au niveau générique^[2].

Deux ans après la découverte initiale de l'holotype de B. brancai, un second squelette, plus fragmentaire, est découvert dans la même carrière, environ 8 m plus haut dans la colonne stratigraphique. Également conservé à l'université de Münster sous le numéro GPMM A3.B2, ce spécimen comprend des dents, des éléments des mâchoires, la boîte crânienne ainsi que plusieurs fragments du crâne, des vertèbres, des fragments de côtes, une partie de la ceinture scapulaire, l'intégralité de la ceinture pelvienne, un humérus complet et un autre partiel, un ulna, deux fémurs, un péroné ainsi que divers os des palettes natatoires antérieures^[1],[2]. Initialement attribué à B. brancai en 1961^[10], le spécimen est désigné par le paléontologue allemand Oliver Hampe comme holotype d'un nouveau genre et d'une nouvelle espèce, Gronausaurus wegneri, dans une étude publiée en 2013^[11]. Toutefois, l'analyse de 2016 menée par Sachs et ses collègues montre que cet individu mature est anatomiquement presque indiscernable du spécimen type de Brancasaurus, à l'exception de quelques caractères : la longueur de l'ischion, la hauteur des épines neurales cervicales, la largeur des vertèbres cervicales ainsi que la présence ou l'absence d'un constriction à la base des épines neurales dorsales. Ces différences mineures sont probablement liées à des variations individuelles ou ontogénétiques, ce qui soutient l'interprétation de G. wegneri en tant que synonyme plus récent de B. brancai^[2].

Morphologie d'ensemble

Brancasaurus est un plésiosaure de taille moyenne, le spécimen holotype mesurant 3,26 m de long. Ce dernier est probablement un individu subadulte, comme l'indiquent les sutures encore non fusionnées des vertèbres ainsi que le développement incomplet des processus sur les membres et le pubis^[1],[2].

Crâne

Le crâne de l'holotype, qui mesure 23,7 cm de long, est allongé et étroit, ayant un museau effilé dont la partie antérieure s'incline vers le bas selon un angle de 15°. Les orbites présentent une taille approximativement équivalente à celle des ouvertures temporales situées immédiatement derrière elles. Une crête étroite et arrondie longeant la partie médiane de la surface supérieure du crâne s'étend depuis la région proche de l'avant du prémaxillaire jusqu'à l'arrière des orbites. Les os frontaux forment une barre rectangulaire séparant les orbites sur la ligne médiane. Une crête transversale traversant cette barre croise la crête longitudinale antérieure, formant ainsi une projection en forme de poignard. L'os jugal, qui s'étend depuis la partie inférieure de l'orbite jusqu'au niveau des ouvertures temporales, est entièrement bordé sur sa face inférieure par le maxillaire. Les os squamosaux s'arquent vers l'arrière pour former la partie postérieure courbe du crâne et portent une crête supérieure servant d'attache aux muscles du cou. Une autre crête est également présente au niveau de la zone où les deux os fusionnent. L'endocaste de la boîte crânienne révèle les empreintes des canaux semi-circulaires et de l'oreille interne membraneuse, ainsi que les canaux associés aux nerfs hypoglosse, accessoire, glossopharyngien et vague, également visibles sur l'exoccipital-opisthotique osseux de la boîte crânienne. La mandibule, imparfaitement conservée, semble présenter une éminence coronoïde relativement basse, d'après le bord supérieur étroit et légèrement courbé du surangulaire. Bien que les dents fossiles aient été perdues, elles sont décrites comme longues, fines et en forme d'alène, avec des crêtes rugueuses sur leurs faces externes. Il est possible que Brancasaurus aurait eu des alvéoles dentaires très réduites dans le prémaxillaire, comme chez Leptocleidus^[12], mais cette hypothèse ne peut pas être vérifiée en raison des dommages affectant cette partie du crâne^[2].

Vertèbres et côtes

L'ensemble du cou comprend trente-sept vertèbres cervicales et mesure environ 1,18 m de long. Les corps vertébraux sont plus larges que hauts ou longs. Les deux extrémités de chaque corps vertébral sont légèrement concaves, ce qui signifie que les vertèbres sont amphicœles. Les faces latérales des corps vertébraux sont également faiblement concaves ; contrairement à celles de nombreux autres plésiosaures à long cou, elles ne présentent pas de crête latérale, bien que cette caractéristique puisse être influencée par le stade de croissance du spécimen holotype. Les épines neurales des vertèbres présentent une morphologie caractéristique évoquant un aileron de requin : elles sont hautes et triangulaires. La transition entre le cou et le tronc comprend trois vertèbres pectorales, dont les corps vertébraux sont faiblement concaves, plus hauts que longs, et portent des épines neurales de forme rectangulaire légèrement inclinées vers l'arrière. Les vertèbres cervicales et pectorales présentent de profondes dépressions correspondant au passage de la notochorde^[2].

Les dix-neuf vertèbres dorsales sont similaires aux vertèbres pectorales : leurs corps vertébraux sont faiblement concaves et plus hauts que longs, mais leurs épines neurales sont proportionnellement plus hautes que les corps vertébraux. Les côtes dorsales, munies d'une seule tête articulaire, présentent une section arrondie mais légèrement aplatie ; certaines possèdent une projection en forme de pointe à leur extrémité proximale, tandis que leurs surfaces articulaires sont légèrement concaves. Sur la face ventrale du tronc se trouvent au moins dix paires de gastralia, dont chacune s'amincit latéralement et présente un sillon longitudinal sur sa face inférieure. Les trois vertèbres sacrées sont de morphologie comparable, mais portent des côtes beaucoup plus petites, plus trapues et de forme plus ovale. La première côte sacrée, relativement plus réduite, est orientée davantage vers l'extérieur et l'arrière que les deux suivantes. À l'origine, vingt-cinq vertèbres caudales furent conservées, dont vingt-deux sont encore recensées depuis. Les dernières vertèbres caudales sont partiellement soudées entre elles, formant une structure comparable à un pygostyle. Les côtes caudales conservées sont aplaties, triangulaires et s'amincissent progressivement vers l'extrémité de la queue^[2].

Squelette appendiculaire

L'interclavicule est une large plaque présentant une surface supérieure lisse et une rainure prononcée sur sa face inférieure. Elle possède également une petite projection pointue à son extrémité postérieure. Les omoplates présentent de larges expansions sur chacun de leurs côtés (un caractère diagnostique des leptocléididés et des polycotylidés, mais peu développé chez les élasmosauridés), tandis que leurs glènes sont nettement concaves et présentent des zones rugueuses servant d'attache au cartilage. Les deux coracoïdes s'incurvent vers l'extérieur dans leur partie médiane et se rejoignent à leurs extrémités, formant une ouverture centrale dont la morphologie exacte reste incertaine. Les régions où les coracoïdes se contactent sont surélevées et épaissies, formant une faible projection en forme de crête, comparable à celle observée chez les élasmosauridés, bien qu'elle soit probablement acquise de manière convergente. Les pubis forment une structure en forme de plaque légèrement rectangulaire, avec un bord antérieur convexe et un bord externe concave, tandis que les ischions sont plats, triangulaires et en forme de plaque. Les bords des pubis en contact avec les ischions s'incurvent vers l'intérieur depuis la ligne médiane jusqu'à chaque côté. Les bords correspondants des ischions présentent une morphologie similaire, les courbures combinées des deux os formant deux fenêtres arrondies reliées au centre par une petite ouverture en forme de losange, comme cela est également observé chez Futabasaurus^[13]. Les ilions sont en forme de baguette et recourbés, avec des projections émoussées situées à mi-longueur de leurs marges externes. Leur extrémité supérieure est aplatie et prend une forme évoquant un éventail^[2].

Les humérus, d'une longueur d'environ 24 cm, présentent une section transversale ovale et une largeur maximale représentant environ la moitié de leur longueur. Leurs bords antérieurs sont incurvés en forme de « S », un caractère également observé chez Leptocleidus, Hastanectes, les polycotylidés ainsi que chez l'élasmosauridé Wapuskanectes, mais absent chez Nichollssaura^[12],[14]. Le seul fémur actuellement connu mesure 21,5 cm de longueur ; il présente un bord concave, tandis que l'autre est droit dans sa partie supérieure avant de s'incurver fortement vers l'extrémité inférieure. Les autres os longs des membres sont perdus. Selon les descriptions disponibles, le radius serait similaire au tibia, mais plus petit et plus droit, et une ouverture serait présente entre le tibia et le péroné. Les quatorze phalanges conservées, qui proviennent probablement à la fois des membres antérieurs et postérieurs, sont allongées et présentent une forme en sablier^[1],[2].

Possible tissus mous

Des tissus mous semblent avoir été préservés avec le spécimen holotype, mais ont ensuite été retirés lors de la préparation. Les membres et le reste du corps étaient recouverts d'une couche de calcite lisse et multicouche, initialement interprétée comme la préservation de restes de peau en décomposition. De plus, une accumulation de sédiments dans la région abdominale pourrait avoir représenté le contenu intestinal, comprenant à la fois des gastrolithes et des os partiellement digérés. Cependant, les deux échantillons des supposés tissus mous n'étant plus disponibles, il est donc impossible de vérifier ces interprétations^[2].