Elasmosauridae

Classification précoce en trois familles

Bien qu'Edward Drinker Cope reconnaît initialement Elasmosaurus comme un plésiosaure, il le place, dans une publication de 1869, aux côtés de Cimoliasaurus et de Crymocetus (en) au sein d'un nouvel ordre de reptiles sauroptérygiens, qu'il nomme Streptosauria (« lézards inversés »). Cette appellation fait référence à ce qu'il interprète alors comme une orientation inversée des vertèbres par rapport à celle observée chez les autres vertébrés^[13],[14]. Il abandonne toutefois cette hypothèse plus tard la même année, dans sa description d’Elasmosaurus, reconnaissant qu'elle repose sur l'interprétation erronée de Cimoliasaurus proposée par Joseph Leidy. Dans cette même publication, Cope érige également la nouvelle famille des Elasmosauridae, regroupant Elasmosaurus et Cimoliasaurus, sans fournir de justification particulière. Il distingue Elasmosaurus par son cou plus long et ses vertèbres cervicales comprimées, tandis qu'il caractérise Cimoliasaurus par un cou plus court et des vertèbres carrées et aplaties^[15]:47.

Au cours des années suivantes, les Elasmosauridae deviennent l'un des trois principaux groupes dans lesquels les plésiosaures sont classés, aux côtés des Pliosauridae et des Plesiosauridae, ces deux derniers étant parfois réunis au sein d'un même groupe^[16]. En 1874, Harry Govier Seeley remet en question l'identification par Cope des clavicules de la ceinture scapulaire d'Elasmosaurus, estimant que les os interprétés comme tels sont en réalité des omoplates. Il conclut également à l'absence de clavicules et d'interclavicule chez Elasmosaurus, une caractéristique qu'il reconnaît aussi chez plusieurs autres plésiosaures, qu'il décrit alors comme les nouveaux genres Eretmosaurus, Colymbosaurus et Muraenosaurus^[17]. Par la suite, Richard Lydekker estime que Polycotylus, Colymbosaurus et Muraenosaurus ne peuvent être distingués de Cimoliasaurus sur la seule base de leur ceinture scapulaire et propose de les considérer comme des synonymes de ce dernier au niveau générique^[18],[19].

En 1892, Seeley affirme que, chez les élasmosauridés, la clavicule est fusionnée au coracoïde par une suture et constitue apparemment une partie indissociable de l'omoplate. Il soutient également que les plésiosaures possédant des côtes cervicales à deux têtes, alors regroupés au sein des Plesiosauridae et des Pliosauridae, ne présentent qu'une clavicule cartilagineuse, dont l'ossification marquerait la transition d'un « plésiosaurien » vers un « élasmosaurien »^[20]. En 1907, Samuel Wendell Williston conteste cette interprétation et considère que les côtes cervicales bicéphales représentent plutôt un caractère primitif propre aux formes les plus anciennes^[21]. En 1910 puis en 1913, Charles William Andrews précise les différences entre les élasmosauridés et les pliosauridés. Il caractérise les premiers par leur long cou, leur petite tête ainsi que par leurs omoplates robustes et fortement développées, tandis que les clavicules et les interclavicules sont atrophiées ou absentes, une anatomie qu'il associe à une propulsion assurée principalement par les membres antérieurs. À l'inverse, il décrit les pliosauridés comme possédant un cou court, une grande tête et une locomotion principalement assurée par les membres postérieurs^[22],[23].

Affinement de la taxonomie des plésiosaures

Si l'appartenance d’Elasmosaurus aux Elasmosauridae ne fait alors l'objet d'aucun doute, les relations de cette famille avec les autres groupes de plésiosaures donnent lieu à des interprétations variables au cours des décennies suivantes. Dans sa monographie consacrée à l'ostéologie des reptiles, publiée à titre posthume en 1925, Samuel Wendell Williston propose une révision de la classification des plésiosaures et redéfinit les caractères diagnostiques des élasmosauridés. Outre leur petite tête et leur long cou, il les caractérise par des côtes à une seule tête, des omoplates se rejoignant sur la ligne médiane, des clavicules jointives, des coracoïdes largement séparés dans leur moitié postérieure, des ischions courts et des palettes natatoires ne comportant que deux os épipodiaux. Il retire également plusieurs genres auparavant rattachés aux Elasmosauridae, notamment Polycotylus et Trinacromerum, qu'il place parmi les Polycotylidae, ainsi que Muraenosaurus, Cryptoclidus, Picrocleidus, Tricleidus et d'autres genres, qu'il attribue aux Cryptoclididae, principalement en raison de leur cou plus court et de leurs coracoïdes en contact sur toute leur longueur^[24].

En 1940, Theodore Elmer White publie une hypothèse concernant les relations de parenté entre les différentes familles de plésiosaures. Il considère les Elasmosauridae comme les plus proches des Pliosauridae, en s'appuyant notamment sur leurs coracoïdes relativement étroits ainsi que sur l'absence de clavicules et d'interclavicules. Dans son diagnostic des Elasmosauridae, White mentionne également un crâne de longueur modérée (mésocéphale), des côtes cervicales possédant une ou deux têtes, un contact médian entre les omoplates et les coracoïdes, un angle postérolatéral émoussé des coracoïdes, ainsi que deux ouvertures du complexe scapulo-coracoïde séparées par une barre osseuse plus étroite que chez les pliosauridés. La variabilité qu'il signale dans le nombre de têtes des côtes cervicales résulte de son inclusion de Simolestes au sein des Elasmosauridae, ce genre présentant selon lui un crâne et une ceinture scapulaire davantage comparables à ceux d’Elasmosaurus qu'à ceux de Pliosaurus ou de Peloneustes. White considère ainsi Simolestes comme un possible ancêtre d’Elasmosaurus^[25]. Oskar Kuhn adopte une classification similaire en 1961^[26]:4.

Dans sa révision des plésiosaures publiée en 1943, Samuel Paul Welles conteste la classification proposée par White, estimant que plusieurs des caractères retenus sont fortement influencés par l'état de conservation des fossiles ainsi que par le développement ontogénétique des individus. Il répartit les plésiosaures en deux super-familles, les Plesiosauroidea et les Pliosauroidea, en se fondant sur la longueur du cou, la taille du crâne, la longueur de l'ischion ainsi que sur la robustesse de l'humérus et du fémur (les propodiaux). Chacune de ces super-familles est ensuite subdivisée selon le nombre de têtes des côtes et les proportions des épipodiaux. Dans ce système, les élasmosauridés se caractérisent par un cou long, une petite tête, des ischions courts, des propodiaux robustes, des côtes à une seule tête et des épipodiaux courts^[27]:196-207. Cette classification est reprise par Pierre de Saint-Seine en 1955 puis par Alfred Sherwood Romer en 1956^[26]:4. En 1962, Welles subdivise davantage les Elasmosauridae en fonction de la présence ou non d'une barre pelvienne formée par la fusion des ischions. Elasmosaurus et Brancasaurus sont ainsi réunis au sein de la sous-famille des Elasmosaurinae, en raison de leur barre pelvienne entièrement fermée^[28]:4.

En 1963, Per Ove Persson juge toutefois la classification de Welles trop simpliste, estimant qu'elle conduirait à rattacher à tort Cryptoclidus, Muraenosaurus, Picrocleidus et Tricleidus aux Elasmosauridae. Il redéfinit cette famille en y incluant notamment la présence de crêtes longitudinales sur les côtés des vertèbres cervicales, de côtes cervicales antérieures en forme de hache, de clavicules fusionnées, de coracoïdes séparés dans leur partie postérieure et d'un pubis large et arrondi en forme de plaque. Persson maintient également les Cimoliasauridae comme une famille distincte des Elasmosauridae et suggère, sur la base de comparaisons de la longueur des vertèbres, que ces deux lignées se sont séparées des Plesiosauridae au Jurassique supérieur ou au Crétacé inférieur^[26]:7. En 1981, David S. Brown critique cette interprétation, faisant remarquer que la forte variabilité de la longueur du cou chez les plésiosaures rend l'argumentation de Persson peu convaincante. Il réattribue ainsi Cryptoclidus, Muraenosaurus, Picrocleidus et Tricleidus aux Elasmosauridae, tout en remettant également en cause la subdivision des élasmosauridés proposée par Welles à partir de la morphologie de la ceinture pelvienne. Brown redéfinit les Elasmosauridae par la présence de cinq dents prémaxillaires, de dents ornées de crêtes longitudinales, de sillons entourant les condyles occipitaux et de omoplates larges se rejoignant sur la ligne médiane^[29]:336. En 2009, F. Robin O'Keefe et Hallie Street placent finalement les Cimoliasauridae en synonymie avec les Elasmosauridae, soulignant que la plupart des caractères diagnostiques auparavant utilisés pour distinguer ces deux familles sont également présents chez les élasmosauridés^[30].

Contexte phylogénétique moderne

L'analyse phylogénétique des plésiosaures menée par Kenneth Carpenter et publiée en 1997 remet en question la subdivision traditionnelle du groupe fondée sur la longueur du cou. L'auteur montre que Libonectes et Dolichorhynchops partagent plusieurs caractères crâniens, notamment la présence d'une ouverture palatine destinée à l'organe voméronasal, des expansions en forme de plaques des os ptérygoïdes et l'absence de foramen pinéal, les distinguant ainsi des pliosaures. Sur cette base, Carpenter retire les Polycotylidae des Pliosauroidea et les considère comme le groupe frère des Elasmosauridae, suggérant que le cou court des polycotylidés et des pliosauroïdes est apparu indépendamment au cours de leur évolution^[31].

En 2001 puis en 2004, O'Keefe place également les Polycotylidae au sein des Plesiosauroidea, mais les considère comme plus proches des Cimoliasauridae et des Cryptoclididae, qu'il regroupe dans les Cryptocleidoidea^{[16],[32],[33]}. Certaines analyses continuent néanmoins à retrouver la classification traditionnelle. En 2008, Patrick S. Druckenmiller et Anthony Russell réintègrent les Polycotylidae parmi les Pliosauroidea et placent Leptocleidus comme groupe frère au sein du nouveau clade des Leptocleidoidea^[34], un résultat obtenu indépendamment la même année par Adam Smith et Gareth Dyke^[35]. En 2010, Hilary Ketchum et Roger Benson estiment toutefois que ces résultats sont biaisés par un échantillonnage insuffisant des espèces. Dans l'analyse phylogénétique des plésiosaures la plus complète réalisée à cette date, ils replacent les Leptocleidoidea, renommés Leptocleidia, parmi les Plesiosauroidea en tant que groupe frère des Elasmosauridae^[36]. Des analyses ultérieures de Benson et Druckenmiller confirment cette hypothèse et désignent le clade réunissant les Leptocleidia et les Elasmosauridae sous le nom de Xenopsaria^[37],[38].

La composition des Elasmosauridae a également fait l'objet d'un examen plus approfondi. Depuis son attribution initiale à cette famille, la position phylogénétique de Brancasaurus est alors généralement considérée comme bien établie, les analyses d'O'Keefe en 2004 et de Franziska Großmann en 2007 le plaçant parmi les élasmosauridés^[32],[39]. Toutefois, l'analyse de Ketchum et Benson publiée en 2010 le transfère au sein des Leptocleidia^[36], une position confirmée par les études phylogénétiques ultérieures^{[37],[38],[40]}. Cette même analyse réattribue également Muraenosaurus aux Cryptoclididae, ainsi que Microcleidus et Occitanosaurus aux Plesiosauridae^[36]. En 2014, Benson et Druckenmiller isolent ces deux derniers genres dans une famille distincte, les Microcleididae, et considèrent Occitanosaurus comme une espèce de Microcleidus^[38]. Tous ces genres avaient pourtant été auparavant considérés comme des élasmosauridés par Carpenter, Großmann et plusieurs autres chercheurs^{[41],[39],[42],[43]}.

Au sein des Elasmosauridae, la position phylogénétique d’Elasmosaurus est longtemps considérée comme particulièrement incertaine, au point d'être qualifiée de « taxon instable », en raison de ses relations très variables selon les analyses^[44]. En 1999, Carpenter le place parmi les élasmosauridés les plus basaux, seuls Libonectes occupant une position encore plus primitive^[41]. Dans sa redescription d’Elasmosaurus publiée en 2005, Sven Sachs suggère que le genre serait étroitement apparenté à Styxosaurus^[45]. En 2008, Druckenmiller et Russell le retrouvent au sein d'une polytomie comprenant deux clades, l'un regroupant Libonectes et Terminonatator, l'autre Callawayasaurus et Hydrotherosaurus^[34]. L'analyse de Ketchum et Benson publiée en 2010 place Elasmosaurus dans le premier de ces deux groupes^[36]. En 2013, Benson et Druckenmiller modifient cette hypothèse en retirant Terminonatator de ce clade et en le positionnant à un niveau évolutif légèrement plus dérivé^[37]. En 2016, Rodrigo Otero, à partir d'une version modifiée du même ensemble de données, identifie Albertonectes comme le plus proche parent d’Elasmosaurus. Les deux genres sont alors regroupés avec Styxosaurus et Terminonatator au sein des Styxosaurinae^[40]. En 2017, Danielle Serratos, Druckenmiller et Benson ne parviennent pas à déterminer avec certitude la position d’Elasmosaurus, mais soulignent que si ce dernier appartient effectivement aux Styxosaurinae, ce nom devrait être considéré comme un synonyme plus récent des Elasmosaurinae^[44]. En 2020, O'Gorman formalise cette synonymie en intégrant Elasmosaurus au sein des Elasmosaurinae et propose également une série de caractères diagnostiques définissant ce clade^[3]. En 2021, une nouvelle topologie place Cardiocorax comme taxon frère de Libonectes, représentant une lignée plus ancienne d'élasmosauridés datant du Maastrichtien^[46].

Mode de vie général

Les élasmosauridés sont entièrement adaptés à la vie en milieu marin. Leur corps fuselé et leurs longues palettes natatoires indiquent qu'ils sont des nageurs actifs^[2]. Leur morphologie particulière limite toutefois leur vitesse de déplacement, et leurs palettes se déplacent probablement d'une manière comparable à celle des rames d'une embarcation. En raison de leur rigidité, elles ne peuvent vraisemblablement pas se tordre au cours de la nage^[47]. Il a également été proposé que les plésiosaures auraient été capables de maintenir une température corporelle élevée et relativement constante (homéothermie), ce qui leur aurait permis de soutenir un effort prolongé^[48].

Une étude publiée en 2015 conclut que la propulsion est principalement assurée par les palettes antérieures, tandis que les palettes postérieures servent surtout à la stabilité et aux manœuvres^[49]. Une autre étude, parue en 2017, suggère au contraire que les palettes postérieures génèrent jusqu'à 60 % de poussée supplémentaire et améliorent de 40 % l'efficacité de la nage lorsqu'elles fonctionnent de manière synchronisée avec les palettes antérieures^[50]. Les palettes des plésiosaures étant très rigides et fortement spécialisées pour la nage, ces animaux étaient probablement incapables de se déplacer sur la terre ferme pour pondre leurs œufs, contrairement aux tortues marines. Ils auraient donc mis bas des petits vivants (viviparité), à l'instar de certains serpents marins actuels^[47]. Cette hypothèse est appuyée par la découverte d'un fossile de Polycotylus renfermant un unique fœtus^[51].

Les fossiles d'élasmosauridés témoignent également de la prédation dont ils faisaient l'objet. Un humérus appartenant à un individu subadulte non identifié présente des marques de morsure correspondant aux dents du requin Cretoxyrhina^[52], tandis qu'un crâne écrasé d’Eromangasaurus^[53] porte des traces attribuées au pliosaure Kronosaurus^[54].

Mouvement et fonction du cou

Lorsque Cope décrit Elasmosaurus en 1869, il compare sa morphologie et son mode de vie à ceux d'un serpent. Il estime que les longues épines neurales limitent fortement les mouvements verticaux du tronc, mais considère en revanche que le cou et la queue sont très flexibles : « La tête, semblable à celle d'un serpent, se dressait haut dans les airs ou s'abaissait au gré de l'animal, tantôt arquée comme celle d'un cygne avant de plonger à la poursuite d'un poisson, tantôt étendue au repos à la surface de l'eau ou inclinée pour explorer les profondeurs^{[trad 1]}. »^[15]:54.

Cette reconstitution, largement reprise dans les représentations populaires, est aujourd'hui considérée comme erronée. Des études plus récentes montrent que les élamsosauridés ne pouvaient probablement pas élever au-dessus de l'eau davantage que leur tête. Le poids de leur long cou déplaçait le centre de gravité vers l'arrière des palettes antérieures, et la faible mobilité des vertèbres cervicales, associée à une musculature limitée, empêchait le cou de se redresser fortement. Ainsi, les élasmosauridés ne pouvait relever la tête et une partie du cou qu'en eau peu profonde, en prenant appui sur le fond. Les recherches suggèrent également que la tête et les épaules jouaient le rôle de gouvernail : toute orientation de la partie antérieure du corps entraînait un changement de direction de l'ensemble de l'animal, rendant impossible le fait de nager dans une direction tout en orientant indépendamment la tête et le cou dans une autre^[47].

Une étude montre que le cou des élasmosauridés est capable d'effectuer une flexion ventrale comprise entre 75 et 177°, une flexion dorsale de 87 à 155° et une flexion latérale de 94 à 176°, selon la quantité de tissus mous présents entre les vertèbres, dont la rigidité augmenterait probablement vers l'arrière du cou. Les auteurs concluent que le cou pouvait adopter des courbures latérales et verticales ainsi que de légères formes en « S », mais qu'il était incapable de prendre la posture en « S » comparable à celle d'un cygne, laquelle aurait nécessité une flexion verticale supérieure à 360°^[55].

La fonction exacte du long cou des élasmosauridés demeure inconnue^[2], bien qu'il ait probablement joué un rôle dans la capture des proies^[47]. Il est également suggéré que les plésiosaures l'utilisaient comme un tuba naturel, leur permettant de respirer en maintenant le reste du corps immergé. Cette hypothèse est toutefois contestée, car une telle posture aurait entraîné d'importantes différences de pression hydrostatique, en particulier chez les élasmosauridés au cou extrêmement allongé. Bien que leur anatomie leur permette de maintenir le cou légèrement incliné pour respirer à la surface, ils auraient dû nager continuellement juste sous l'eau, ce qui aurait nécessité une dépense énergétique importante. De plus, un cou aussi long augmentait le volume d'air ne participant pas aux échanges respiratoires (volume mort), ce qui aurait probablement exigé des poumons plus volumineux. Enfin, cette structure pourrait également constituer un point vulnérable face aux prédateurs^[56].

Des simulations de l'écoulement de l'eau réalisées à partir de modèles tridimensionnels montrent que les cous très allongés des élasmosauridés n'augmentaient pas la traînée hydrodynamique lors de la nage par rapport à ceux des plésiosaures au cou plus court. En revanche, une flexion latérale du cou entraînait une augmentation de cette traînée, particulièrement marquée chez les formes possédant les cous les plus longs^[57]. Une autre étude conclut que, si un cou allongé tend effectivement à accroître la traînée lors de la nage vers l'avant, cet effet est compensé par le large tronc et la grande taille corporelle des élasmosaures, ces caractéristiques ayant probablement favorisé l'évolution de cous aussi exceptionnellement longs^[58].

Alimentation

L'amplitude des mouvements du cou des élasmosauridés leur auraient permis d'adopter plusieurs stratégies de chasse. Ils auraient notamment mis en pratique un « broutage benthique », consistant à nager près du fond et à utiliser la tête et le cou pour débusquer des proies enfouies dans le sédiment. Les élasmosauridés auraient également chassés en pleine zone pélagique, en repliant leur cou avant de porter une attaque rapide ou en effectuant des mouvements latéraux de la tête afin d'étourdir ou de tuer leurs proies à l'aide de leurs dents saillantes (comme les requins-scies)^[55]. Certains auteurs estiment par ailleurs que leurs capacités prédatrices ont été sous-estimées : leur crâne massif, leur puissante musculature mandibulaire, leurs mâchoires robustes et leurs longues dents leur auraient permis de capturer des proies mesurant entre 30 cm et 2 m de long, comme le suggèrent des contenus stomacaux renfermant des restes de requins, de poissons, de mosasaures et de céphalopodes^[59].

Il est possible que les élasmosauridés aient chassé les bancs de poissons en s'approchant discrètement par dessous, tout en relevant lentement la tête. La position des yeux, situés sur le dessus du crâne, leur permettait de regarder directement vers le haut et leur procurait une vision stéréoscopique facilitant la détection des petites proies. En restant dans les eaux sombres, ils pouvaient ainsi repérer les animaux se détachant en silhouette sur la lumière de la surface. Les élasmosauridés se nourrissaient probablement de petits poissons osseux et de céphalopodes, leur crâne relativement petit et peu mobile limitant la taille des proies qu'ils pouvaient capturer. Leurs longues dents fines, adaptées à la saisie plutôt qu'au déchiquetage, indiquent qu'ils avalaient leurs proies entières^[47],[55].

Les fossiles des élasmosauridés sont fréquemment retrouvés avec des gastrolithes. L'un des exemples les plus notables est un spécimen de Styxosaurus contenant des arêtes de poissons fragmentaires et des pierres dans la région abdominale. Les restes de poissons sont attribués notamment au genre Enchodus et à d'autres clupéomorphes, tandis que les pierres provenaient d'affleurements situés à environ 600 km du lieu de découverte du fossile^[60]. Plusieurs fonctions sont proposées pour ces gastrolithes, notamment l'aide à la digestion, le mélange et l'espace du contenu stomacal, l'apport de minéraux, ainsi que la régulation de la flottabilité^[61].