Carcharodontosaurus

Découvertes et recherches initiales

En 1924, deux dents fossiles sont découvertes dans des coupures de murs de différentes qanat près de la commune de Timimoun, située lors de cette époque en Algérie française. Ces sédiments datent du Crétacé^[1] et proviennent de la formation géologique du Continental intercalaire^[2]. Les fossiles sont apportés au gouverneur de Timimoun, le capitaine Burté, qui les remet au paléontologue français Charles Depéret plus tard cette année-là. En 1925, Depéret et son collègue Justin Savornin décrivent les dents comme provenant d'une nouvelle espèce du dinosaure théropode Megalosaurus, Megalosaurus saharicus. Ce sont alors les premiers fossiles de dinosaures théropodes décrits dans la région. L'épithète spécifique saharicus fait référence au désert du Sahara, la zone géographique où les dents ont été trouvées^[3]. Deux ans plus tard, Depéret et Savornin reclassent les mêmes dents sous le nom de M. (Dryptosaurus) saharicus, l'espèce étant ainsi classé dans un sous-genre^[2]. Par inadvertance, une autre espèce de Megalosaurus, M. africanus, est nommée en 1956 par le paléontologue allemand Friedrich von Huene d'après les mêmes dents^[4]. Ainsi, il est donc implicite qu'il s'agit d'un synonyme plus récent de M. saharicus^[5]. Les deux dents originelles décrites par Depéret et Savornin furent depuis notés comme perdues, étant peut-être conservées dans une collection résidant en Algérie, à Paris ou à Lyon, et manquant de caractéristiques distinctives par rapport aux autres carcharodontosauridés^[6]. De plus, le genre Megalosaurus est connu pour avoir été historiquement un taxon poubelle qui incluait plusieurs espèces attribuées sans justifications, la seule espèce reconnue actuellement étant M. bucklandii^[7]. Des auteurs ultérieurs mentionnent néanmoins des découvertes de fossiles provenant d'autres provinces d'Algérie qui pourraient appartenir au taxon érigée par Depéret et Savornin^[1],[8].

Néanmoins, un squelette partiel plus tard référé à C. saharicus est découvert pour la première fois dans des marnes près d'Ain Gedid, en Égypte, début avril 1914, par le paléontologue austro-hongrois Richard Markgraf. Les marnes de cette région datent de l'étage du Cénomanien et proviennent de la formation de Bahariya, l'un des nombreux sites du Crétacé d'Afrique du Nord^{[9],[10],[11]}. Dans cette formation, Markgraf réalisa une vaste collection de squelettes de dinosaures pour son employeur, le paléontologue allemand Ernst Stromer du musée paléontologique de Munich^[9]. Du fait des tensions politiques entre l’Empire allemand et le sultanat d'Égypte, alors sous occupation britannique, le squelette, depuis catalogué SNSB-BSPG 1922 X 46, met plusieurs années à parvenir en Allemagne. Ce n'est qu'en 1922 que le spécimen est transporté outre-mer à Munich^[12], où il est premièrement décrit par Stromer en 1931^[9].

Stromer reconnaît que les dents du spécimen SNSB-BSPG 1922 X 46 correspondraient à la dentition caractéristique du taxon décrite par Depéret et Savornin, ce qui le conduit à conserver le nom d'espèce saharicus. Cependant, il juge nécessaire d'ériger un nouveau genre pour cette espèce, qu'il nomme Carcharodontosaurus, pour leurs similitudes, en termes de netteté et de dentelures, avec les dents du grand requin blanc (Carcharodon carcharias)^[9]. Le nom générique Carcharodontosaurus vient des mots en grec ancien κάρχαρος / kárkharos, « tranchant, dentelée », ὀδούς / odoús, « dent » et de σαῦρος / saûros, « lézard », le tout donnant « lézard aux dents tranchantes »^[13]. Dans ses descriptions de 1931 et de 1934, Stromer désigne la plus petite des deux dents originellement décrites par Depéret et Savornin comme le spécimen type du taxon^[9],[14]. Ainsi, cette dent, bien que perdu, doit être considéré comme le lectotype de C. saharicus^[15]. Durant la Seconde Guerre mondiale, le squelette égyptien est détruit lors du raid aérien des bombardiers de la British Royal Air Force sur Munich, dans la nuit du 24 au 25 avril 1944, chose arrivant de même pour d'autres échantillons fossiles provenant de Bahariya^[16],[17]. Un endocaste est cependant réalisé. Ayant survécu aux événements, il est la seule relique restante du spécimen^[18]. Néanmoins, en 2025, ce même spécimen est redécrit en tant qu'holotype d'un genre distinct de carcharodontosauridé du nom de Tameryraptor^[15]. Après la Seconde Guerre mondiale, peu de découvertes majeures liées à Carcharodontosaurus sont faites. Des dizaines de dents et d'os isolés furent attribués au taxon, provenant de sites d'Afrique du Nord, notamment au Maroc, en Tunisie, en Algérie et au Niger. Cependant, nombre de ces fossiles pourraient appartenir à d'autres théropodes. En 1960, le paléontologue français Albert-Félix de Lapparent attribue notamment à Carcharodontosaurus des dents et des os provenant d'affleurements du Continental intercalaire d'Afrique du Nord^[8]. Néanmoins, leur attribution au genre s'est faite sans discussion ni raisonnement taxinomique détaillés^[5]. De plus, dans leur article décrivant Tameryraptor en 2025, le paléontologue allemand Maximilian Kellermann et ses collègues soulignent que de nombreux restes attribués à Carcharodontosaurus ne se chevauchent pas et ne présentent pas de caractères diagnostiques. Certains fossiles, comme plusieurs vertèbres caudales, pourraient même appartenir à un sauropode^[15].

Regain d'intérêt

Peu de découvertes fossiles attribuées à Carcharodontosaurus sont faites jusqu'en 1995, lorsque le paléontologue américain Paul Sereno découvre un grand crâne incomplet lors d'une expédition lancée par l'université de Chicago. Plus précisément, ce spécimen fut découvert dans les roches datant du Cénomanien de la formation inférieure de Douira, dans lits de Kem Kem, au sein de la province d'Errachidia, au sud-est du Maroc^[10]. La présence de Carcharodontosaurus dans cette formation avait déjà été suggérée dès 1954 par le paléontologue français René Lavocat sur la base de fossiles fragmentaires^[19]. Le crâne, depuis catalogué SGM-Din 1 au sein du Ministère de la Transition énergétique et du Développement durable à Rabat, est d'abord emmené à l'université de Chicago, où il est premièrement décrit en 1996 par Sereno et ses collègues dans la revue scientifique Science^[10]. Ce même spécimen est désigné comme néotype de C. saharicus en 2007 en raison de la perte d'autres spécimens, de l'âge et de la localisation géographique similaires à ceux d'échantillons fossiles précédemment notés^[6]. Plusieurs autres fossiles de C. saharicus sont découverts dans les Kem Kem, tels que des fragments d'un os dentaire, une vertèbre cervicale et de nombreuses dents^{[20],[21],[22],[23]}. Sereno et ses collègues attribuent également de nombreuses vertèbres cervicales, initialement décrites comme appartenant aux spinosauridés Sigilmassasaurus et « Spinosaurus B », à C. saharicus, estimant que des vertèbres cervicales robustes seraient nécessaires pour porter les crânes des carcharodontosauridés^[6],[10]. Des recherches ultérieures prouvent cependant le contraire, les vertèbres étant classées chez Spinosaurus aegyptiacus par le paléontologue germano-marocain Nizar Ibrahim (en) et ses collègues en 2020^[24]. En 2016, les paléontologues italiens Alfio Alessandro Chiarenza et Andrea Cau, suggèrent que le néotype de C. saharicus serait similaire mais distinct du squelette décrit par Stromer dans la morphologie des plaques interdentaires (en) des maxillaires^[25]. Le paléontologue américain Mickey Mortimer suggéra que les différences entre les deux spécimens seraient due à des dommages causés au néotype^[5]. Cette conclusion est contredite dans l'article de 2025 décrivant Tameryraptor, qui note plusieurs différences entre le spécimen marocain et le squelette décrit par Stromer. Étant donné que la désignation du néotype est conforme à l'article 75.4 de la CINZ, les descripteurs de Tameryraptor en conviennent que le spécimen SGM-Din 1 est un néotype valide^[15].

En 2007, une nouvelle espèce de Carcharodontosaurus, C. iguidensis, est officiellement décrite par les paléontologues américains Steve Brusatte et Sereno. Les fossiles de C. iguidensis sont découverts lors d'une expédition menée dans la formation d'Echkar au sein de la localité d'Iguidi (d'où l'épithète spécifique), au Niger, un maxillaire partiel catalogué MNN IGU2 étant désigné comme holotype. Plusieurs autres restes tels qu'un neurocrâne, un lacrymal, un os dentaire, une vertèbre cervicale et un ensemble de dents sont attribués à C. iguidensis en fonction de leur taille et de leurs similitudes supposées avec d'autres os de Carcharodontosaurus^[6]. En 2016, Chiarenza et Cau identifient l'échantillon référé de C. iguidensis comme appartenant à Sigilmassasaurus (parfois appelé Spinosaurus sp.^[26]), et à un non-carcharodontosauriné, choisissant de limiter C. iguidensis à l'holotype en attendant des futures recherches^[25]. Cette conclusion est étayée par des analyses phylogénétiques, plusieurs d'entre elles ayant trouvé que l'holotype et le matériel référé à C. iguidensis appartiennent à des taxons différents^[15],[21].

Un autre carcharodontosauridé provenant des Kem Kem, Sauroniops pachytholus, est nommé par Cau et ses collègues en 2013 sur la base d'un os frontal unique^[27], bien que davantage de matériel puisse être attribué au taxon^[21]. La validité de Sauroniops est remise en question par plusieurs articles, certains affirmant qu'il est serait un nomen dubium^[15] et/ou un synonyme plus récent de C. saharicus^[28]. Cette synonymie proposée fut néanmoins contestée par d'autres auteurs^{[25],[21],[29],[30]}, bien que les descripteurs de Tameryraptor suggèrent à la place que Sauroniops est un nomen dubium car considérant l'holotype de ce dernier comme trop fragmentaire^[15]. De plus, plusieurs restes appartenant à un carcharodontosauridé non nommé, distinct de Carcharodontosaurus et possiblement identique à Sauroniops, sont décrits par Paterna et Cau en 2025^[30],[21]. Le genre sud-américain Giganotosaurus est vue comme un synonyme de Carcharodontosaurus selon Silvério Figueiredo en 1998^[31] et Gregory S. Paul en 2010^[32], mais aucun auteur ne semble avoir suivi cette proposition^[33],[6].

Autres spécimens référés

Diverses localités africaines où les fossiles de Carcharodontosaurus ont été découverts. Les points gris représentent C. saharicus, le point rouge C. iguidensis et les points orange les possibles spécimens.

• Dans ses travaux de 1951 et de 1960, Lapparent décrit plusieurs dents de Carcharodontosaurus de la formation du Continental intercalaire, provenant de Guermessa, en Tunisie^[8],[34].

• Un os postorbitaire et plusieurs restes postcrâniens attribués à Carcharodontosaurus sont trouvés dans la formation d'Elrhaz au nord du Niger. En 1976, Philippe Taquet note que le postorbital est similaire à celui d’Acrocanthosaurus, un proche parent de Carcharodontosaurus^[35], tandis que les fossiles postcrâniens pourraient provenir d'autres théropodes^[30].

• Deux fragments du neurocrâne, 137 dents, deux vertèbres caudales et une phalange manuelle de la formation d'Echkar sont attribués à Carcharodontosaurus par Lapparent en 1960^[8]. Une phalange du pied est également décrite comme celui d'un Carcharodontosaurus, mais provient probablement d'un spinosauridé^[36].

• De nombreuses vertèbres, dont deux dorsales associées, sont répertoriées dans les strates du Crétacé inférieur des argiles de l'Irhazer (en) d'Agadez, au Niger. Lapparent mentionne ces fossiles sous le nom de C. saharicus en 1960^[8], bien qu'ils puissent appartenir à d'autres genres de théropodes^[30].

• Les vertèbres caudales du Tefidet et les dents des sites Akarazeras de la formation du Continental intercalaire d'Agadez, au Niger, sont enregistrées par Lapparent en 1960^[8] et Taquet en 1976^[35] comme appartenant à Carcharodontosaurus. Ces vertèbres peuvent cependant provenir d'autres théropodes^[30].

• Deux articles, le premier étant publié en 1978, décrivent des dents et une vertèbre caudale de Carcharodontosaurus provenant du membre de Chenini (en), située au sud de la Tunisie^[37]. Cependant, la vertèbre caudale est assignée à un carcharodontosauridé indéterminé^[38].

• En 2015, un grand arc neural d'une vertèbre dorsale des lits de Kem Kem est décrit de manière informelle comme appartenant à un nouveau genre et une nouvelle espèce de mégaraptorien nommé Osteoporosia gigantea. Ce spécimen appartient au chef d'une chaîne de parcs à thème polonais qui le décrit comme appartenant à un carnosaure de 15 m de long semblable à Mapusaurus et à Carcharodontosaurus^[39]. Cependant, il est de taille beaucoup plus petite que proposée et pourrait appartenir à C. saharicus ou à Sauroniops en fonction de ses caractéristiques et de son origine de carcharodontosauridé^[40].

Spécimens anciennement attribués

• Une dent d'un maxillaire récupérée dans la formation de Villar del Arzobispo en Espagne est attribuée à Carcharodontosaurus en 1966^[41]. Cependant, il lui manque les traits des dents des carcharodontosauridés et il ressemble plutôt à celles d'autres allosauroïdes^[42],[43].

• En 1970, des dents provenant de la formation de Gokwe (en) au Zimbabwe sont décrits comme étant similaires à celles de Carcharodontosaurus^[44], Mortimer les attribuant provisoirement au genre^[5]. Cependant, des études ultérieures montrent qu'ils sont de positionnement indéterminé^[45].

• Des dents provenant de la formation d'Alcântara au Brésil sont attribuées à Carcharodontosaurus en 2002^[46], mais cela est contesté en raison de son origine géographique^[30].

• Des fossiles de la formation de Quseir (en), dans l'ouest de l'Égypte, furent attribués provisoirement à Carcharodontosaurus en 1999^[47], mais ces spécimens n'ont jamais été décrits en détails et sont depuis classés comme des théropodes indéterminés^[48].

Taille

En se basant sur le spécimen SNSB-BSPG 1922 X 46, Stromer émet l'hypothèse que C. saharicus aurait eu à peu près la même taille que le tyrannosauridé Gorgosaurus, c'est-à-dire environ 8 à 9 m de long. Cet individu est alors environ 15 % plus petit que le spécimen néotype^[49], ce dernier ayant une taille estimée de 12 à 12,5 m de long pour une masse entre 6 et 6,2 tonnes^{[50],[32],[51]}. Ces mensurations font de C. saharicus le cinquième plus grand dinosaure théropode, et le troisième plus grand carcharodontosauridé connu selon la plupart des estimations^[33],[32]. C. iguidensis a des mensurations sensiblement inférieures, les estimations l'évaluant à seulement 10 m de long pour une masse de 4 tonnes^[32].

Crâne

Boite crânienne

Le crâne le plus grand et le plus complet connu de C. saharicus mesurerait 1,6 m de long s'il était complet, soit à peu près autant que les plus grands crânes identifiés chez Tyrannosaurus. Aucun des crânes du genre ne présente encore ses prémaxillaires, des régions postérieures du crâne complètes ni ses mandibules. Les crânes des carcharodontosauridés ont tendance à être plus minces et plus légers que ceux des tyrannosauridés ultérieurs, qui ont une construction robuste et des adaptations pour permettre l'écrasement. Vu de côté, le crâne du néotype se rétrécit vers l'avant, créant un contour triangulaire. Ceci est similaire à celui d’autres carcharodontosauridés comme Mapusaurus et Giganotosaurus. Son crâne est plus léger que celui des tyrannosauridés, la fenêtre antéorbitaire représentant plus de 30 % de la longueur totale du crâne et étant entourée de fosses dans les os maxillaires (os de la mâchoire supérieure), nasaux (os du nez), jugaux (des os se situant au niveau des joues) et lacrymaux (os de l'orbite antérieure). Comme pour d'autres genres, son nez est allongé et porte une face antérieure recouverte d’une surface rugueuse. Ces bosses sont probablement prolongées par des gaines de kératine, créant une structure en forme de corne comme chez Ceratosaurus. Une rugosité similaire se retrouve sur le lacrymal et serait également allongée par la kératine, créant un élément similaire^[52],[10]. Le trait le plus distinctif du crâne de Carcharodontosaurus est l'extérieur sculpté des maxillaires, unique au genre. Cependant, C. iguidensis possède des fosses antéorbitaires limitées à la proximité de la fenêtre antéorbitaire, une crête longeant la face médiale du maxillaire et un processus présent sur le long de sa ligne médiane. Ces traits, absents chez C. saharicus, permettent de différencier les deux espèces^[6].

Os crâniens du néotype, de haut en bas et de gauche à droite : maxillaire droit, nasal et lacrymal, jugal et postorbitaire.

Quatorze alvéoles dentaires sont présentes dans chaque maxillaire. Certaines parties du neurocrâne sont connues bien qu'une grande partie de leur morphologie soit identique à celle de Giganotosaurus. Cependant, C. saharicus possède une ligne nuchale beaucoup plus proéminente, qui surplombe le toit crânien. Les os frontaux sont fermement fusionnés, une caractéristique évidente chez la plupart des théropodes^[53]. Les os jugaux sont larges et en forme de triangle. L'articulation de la mâchoire inférieure est placée plus en arrière derrière le condyle occipital, là où le cou est attaché au crâne, par rapport aux autres théropodes^[10]. Deux fragments d'os dentaires, les plus grands os de la mâchoire inférieure, attribués à C. saharicus par Ibrahim et ses collègues en 2020, présentent des alvéoles dentaires profondes et élargies, caractéristique présente chez d'autres grands théropodes^[20],[23]. Comme chez Tyrannotitan et Giganotosaurus, l'os dentaire devait avoir 16 alvéoles^[54].

Les estimations du nombre de dents de Carcharodontosaurus varient, mais une estimation récente en propose 30 au niveaux des os dentaires, 8 dans les prémaxillaires et 24 dans les maxillaires, totalisant un nombre de 62 dents^[55]. Les dents des carcharodontosauridés figurent parmi les plus grandes de tous les groupes de dinosaures connus, une dent du maxillaire du spécimen SNSB-BSPG 1922 X 46 mesurant 6,8 cm de haut et 3,5 cm de large^[9],[56]. Cependant, elles sont extrêmement fines, la plupart mesurant moins d’un centimètre d’épaisseur. Les dentelures sont nombreuses sur les marges antérieures et postérieures, avec plus de 18 à 20 dentelures par centimètre de bord chez C. saharicus et jusqu'à 32 par centimètre chez C. iguidensis^[6],[9]. Ses dents sont droites, aplaties latéralement et en forme de fuseau en section transversale. Cependant, la dentition vers l’arrière de la bouche est plus recourbée que celle du maxillaire. Le bord postérieur de ces couronnes est recourbé et convexe à sa terminaison. Des rides courbées d'émail sont présentes sur les deux faces dorsoventrales des couronnes. Ces rides se courbent vers les dentelures marginales, composant une forme de bande le long des extrémités^{[10],[57],[54]}.

Cerveau et sens

Neurocrâne du néotype (ci-dessus), avec ses endocastes (A à D) et ceux de l'holotype (ci-dessous, E et F).

En 2001, Hans C. E. Larsson publie une description de l'oreille interne et de l'endocrâne (en) de C. saharicus. En partant de l’extrémité du museau de l’animal se trouve le cerveau antérieur, suivi du cerveau moyen. Le cerveau moyen est incliné vers le bas de 45 degrés et vers l'arrière de l'animal. Vient ensuite le cerveau postérieur, qui est à peu près parallèle au cerveau antérieur et forme un angle d’environ 40 degrés avec le cerveau moyen. Dans l’ensemble, le cerveau de C. saharicus aurait été similaire à celui du théropode apparenté Allosaurus fragilis. Larsson découvre que le rapport entre le télencéphale et le volume global de ce dernier chez Carcharodontosaurus est typique d'un sauropside non avien. Carcharodontosaurus possède également un gros nerf optique^[58].

Vus de côté, les trois canaux semi-circulaires de l'oreille interne de C saharicus ont un contour subtriangulaire. Cette configuration subtriangulaire de l'oreille interne est présente chez Allosaurus, les lézards et les tortues, mais pas chez les oiseaux. Les canaux semi-circulaires eux-mêmes sont très linéaires, ce qui explique la silhouette pointue. Le flocculus (en) du cerveau se serait projeté dans la zone entourée par les canaux semi-circulaires, tout comme chez d'autres théropodes non aviens, oiseaux et ptérosaures^[58].

Squelette postcrânien

Peu d'éléments postcrâniens sont connus avec certitude chez Carcharodontosaurus, bien que de nombreux os isolés provenant du désert du Sahara aient été attribués au genre sans description détaillée^{[6],[24],[35],[8]}. Cependant, la description d'autres carcharodontosauridés d'Afrique du Nord tels que Tameryraptor et Sauroniops ramène tous les spécimens de carcharodontosauridés à Carcharodontosaurus à l'exception du néotype^[15],[30]. Comme les autres carcharodontosauridés, Carcharodontosaurus est un théropode robuste disposant de petits membres antérieurs, une queue allongée et un cou court. Historiquement, le spécimen le plus complet décrit fut SNSB-BSPG 1922 X 46, mais ce dernier, en plus d'avoir été détruit, est depuis réattribuée à Tameryraptor^[15]. Une seule vertèbre cervicale est attribuée au genre par Dale A. Russell en 1996, étant le seul élément postcrânien décrit ayant été découvert dans les couches de Kem Kem et qui pourrait appartenir à Carcharodontosaurus^[59]. Cette vertèbre cervicale est robuste et opisthocoele, c'est-à-dire ayant des extrémités postérieures concaves^[60],[54], et mesure 14,8 cm de long tel qu'il est préservée. Comme chez Giganotosaurus, la vertèbre est surmontées d'épines neurales basses reliées par des apophyses transverses pendant au-dessus des pleurocèles, des dépressions peu profondes sur les côtés du centra, qui contiendraient des sacs aériens pneumatiques pour alléger les vertèbres. Le corps vertébral n'a cependant pas les crêtes observées chez d'autres carcharodontosauridés, s'agissant peut-être d'une vertèbre cervicale antérieure^[61].

Phylogénie

Carcharodontosaurus est le genre type de la famille des Carcharodontosauridae et de la sous-famille des Carcharodontosaurinae. Cette sous-famille inclut Carcharodontosaurus et la tribu des Giganotosaurini, qui inclut à son tour Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes et Tyrannotitan. Carcharodontosauridae est un taxon créé par Stromer pour inclure Carcharodontosaurus et Bahariasaurus, bien que le nom reste inutilisé jusqu'à la reconnaissance d'autres membres du groupe vers la fin du XX^e siècle. Il note la ressemblance des os de Carcharodontosaurus avec ceux des dinosaures américains Allosaurus et Tyrannosaurus, ce qui l'amène à classer la famille au sein des théropodes^[9],[62].

La description par Sereno des fossiles de Carcharodontosaurus en 1996 conduit à la réalisation d'un clade transcontinental de carcharodontosauridés. À mesure que de nouveaux carcharodontosauridés sont découverts, leurs relations deviennent encore plus claires. Le groupe est défini comme incluant tous les allosauroïdes plus proches de Carcharodontosaurus que d’Allosaurus ou de Sinraptor selon le paléontologue Thomas R. Holtz et ses collègues en 2004^[63]. Carcharodontosaurus est moins connu anatomiquement que la plupart des autres carcharodontosauridés, notamment Meraxes et Giganotosaurus, qui sont décrits à partir de squelettes fossiles nettement plus complets^[64],[65]. Les membres de cette famille sont reconnus dans les périodes allant du Jurassique supérieur au « Crétacé moyen » et ceux sur tous les continents à l'exception de l'Océanie et de l'Antarctique^{[33],[66],[10]}.

Dans leurs analyses phylogénétiques, Kellermann, Cuesta et Rauhut (2025) classent C. iguidensis en dehors du genre Carcharodontosaurus et en dehors même des Carcharodontosaurinae, suggérant que cette espèce appartiendrait à un genre différent. De plus, leur analyse permettent de confirmer l'existence d'une relation étroite entre les carcharodontosauridés et les métriacanthosauridés, que les auteurs réunissent un sein d'un clade du nom de Carcharodontosauriformes. Les résultats des analyses phylogénétiques de Maximilian Kellermann, Cuesta et Rauhut en 2025, utilisant des UTO (unités taxonomiques opérationnelles) fusionnées sont présentés dans le cladogramme ci-dessous^[15] :

Histoire évolutive

Rodolfo Coria et Leonardo Salgado suggèrent que l'évolution convergente du gigantisme chez les théropodes est liée à des conditions communes dans leurs environnements ou écosystèmes^[65]. La présence de carcharodontosauridés en Afrique (Carcharodontosaurus), en Amérique du Nord (Acrocanthosaurus) et en Amérique du Sud (Giganotosaurus) indique que le groupe s'est réparti sur plusieurs continents durant le Crétacé inférieur. Les routes de dispersion entre les continents nord et sud semblent avoir été coupées par les barrières océaniques lors de la fin du Crétacé, ce qui a empêché les échanges et conduit les faunes régionales à se distinguer les unes des autres^[67],[10]. Auparavant, il était admis que le monde du Crétacé était bio-géographiquement scindé en trois, les continents du nord étant dominés par les tyrannosauridés, l'Amérique du Sud par les abelisauridés et l'Afrique par les carcharodontosauridés^[68]. La présence de la sous-famille des Carcharodontosaurinae, à laquelle appartient Carcharodontosaurus, semble s'être limitée au Gondwana (formé par l'Amérique du Sud et l'Afrique), où ils étaient probablement les principaux prédateurs^[63]. La tribu sud-américaine des Giganotosaurini s'est peut-être séparée de ses parents africains par spéciation allopatrique, lorsque le Gondwana s'est scindé en deux au cours des âges Aptien et Albien, au cours du Crétacé inférieur^[69].

Capacités de levage

Une analyse biomécanique des capacités de levage de Carcharodontosaurus est menée par le paléontologue Donald Henderson et le paléoartiste Robert Nicholls en 2015. Les auteurs utilisent des modèles 3D de l'animal ainsi que d'un sauropode subadulte du genre Limaysaurus, qui, bien qu'il ne soit pas trouvé aux côtés de Carcharodontosaurus, est similaire aux rebbachisauridés des lits du Kem Kem. Les modèles incluent la taille des poumons et d’autres structures pneumatiques des deux taxons, favorisant une simulation précise du poids du scénario. L'étude d'Henderson & Nicholls révèle qu'un C. saharicus adulte peut supporter un maximum de 424 kg, soit la moitié du poids d'un Limaysaurus adulte. Cependant, deux adultes de C. saharicus pourraient soulever ensemble jusqu'à 850 kg^[50].

Alimentation

La dentition des allosauroïdes est distincte, les carcharodontosauridés portant des dents distinctement fines et en forme de lame. Cependant, ces dents sont minces et ne pourraient probablement pas résister à un impact contre des surfaces dures comme les os sans risquer de se plier et de se casser. Ce danger est exacerbé par les bords droits, les pointes légèrement recourbées et les formes sinusoïdales observées dans leur dentition. Malgré ces caractéristiques, les dents sont encore beaucoup plus robustes que celles des théropodes plus petits et, en raison de leur taille globale, elles peuvent supporter plus de pression. Carcharodontosaurus a également un taux de remplacement dentaire élevé, ce qui signifie que les dents endommagées peuvent être facilement remplacées, contrairement aux mammifères broyeurs d'os existants qui dépensent une grande partie de leur énergie à entretenir leurs dents^[70],[71]. Des traces sur les os d’Allosaurus permettent d'évaluer les morsures mutuelles entre les individus. D'autres traces de morsures, particulièrement dans le bassin de Stegosaurus, renseignent sur les capacités d'attaque des allosauroïdes^{[72],[73],[74]}.

Les forces de morsure de Carcharodontosaurus ainsi que d'autres grands théropodes, dont Acrocanthosaurus et Tyrannosaurus, sont analysées dans plusieurs études. Ces mêmes études montrent que les carcharodontosauridés ont des forces de morsure bien inférieures à celles de Tyrannosaurus, bien qu'ils sont de taille similaire. Dans un article publiée en 2022, la force de morsure antérieure de C. saharicus est estimée à 11 312 newtons, tandis que la force de morsure postérieure est de 25 449 newtons. Cela est bien inférieur à celui de Tyrannosaurus, ce qui implique qu'il ne mangeait pas d'os^[75],[76]. Des récits par éléments finis des crânes de théropodes sont également réalisés, ce qui conforte l'idée selon laquelle Carcharodontosaurus mangeait des aliments plus mous que ceux des tyrannosauridés. De grandes quantités de stress sont récupérées dans la partie postérieure du crâne, près de l'os carré, chez Carcharodontosaurus, Spinosaurus et Acrocanthosaurus. Les crânes de ces théropodes présentent des quantités de stress relatives plus élevées que celles des genres plus petits. Cela indique que les crânes des grands taxons comme Carcharodontosaurus sont instables en raison de leurs grandes structures pneumatiques permettant de gagner du poids au lieu de créer une construction ferme. Cependant, Spinosaurus et Suchomimus connaissent des valeurs de stress encore plus élevées, ce qui signifie qu'ils ne pouvaient consommer que des proies légères et petites au lieu des plus gros, auquel le crâne plus fort de Carcharodontosaurus peut mordre tout en maintenant le stress^[77].

Les analyses isotopiques des dents de C. saharicus trouvent des valeurs de δ¹⁸C supérieures à celles de son contemporain Spinosaurus, suggérant que ce dernier poursuit des habitudes semi-aquatiques alors que Carcharodontosaurus est plus terrestre^[78]. Ceci est également corroboré par la taphonomie des dents de C. saharicus, qui se trouvent plus souvent sur les terrains terrestres que sur les terrains aquatiques^[55]. Carcharodontosaurus est également un homéotherme avec une thermophysiologie de type endotherme, comme le déduisent ces isotopes, ce qui signifie que la majeure partie de son oxygène était accumulée par l'eau potable plutôt que d'y être^[79],[80].

Fonction des crêtes

Des théropodes tels que Carcharodontosaurus, Allosaurus et Acrocanthosaurus ont des crêtes lacrymales élargies, dont la fonction est inconnue. En 2000, le paléontologue Daniel Chure émet l'hypothèse que ces crêtes auraient été utilisées pour « se donner des coups de tête » entre individus, mais leur durabilité n'a pas été étudiée^[81].

Vision

Crâne de C. saharicus montrant son rostre allongé et mince et son manque de vision binoculaire.

Une étude réalisée en 2006 par le biologiste Kent Stevens analyse les capacités de vision binoculaire des allosauroïdes Carcharodontosaurus et Allosaurus ainsi que de plusieurs coelurosauriens, dont Tyrannosaurus et Stenonychosaurus. En appliquant une périmétrie modifiée aux modèles de têtes de ces dinosaures, Stevens en déduit que la vision binoculaire de Carcharodontosaurus est limitée, un effet secondaire de son grand rostre allongé. Son plus grand degré de vision binoculaire se trouve à des niveaux plus élevés, suggérant que Carcharodontosaurus aurait pu habituellement tenir sa tête à un angle de 40° vers le bas, les yeux tournés vers le haut en conséquence pour obtenir une vision binoculaire maximale. Le champ de vision observé chez ces allosauroïdes est comparable à celui des crocodiles, ce qui suggère qu'il s'agissait de prédateurs en embuscade. Ils détectaient probablement leurs proies via une parallaxe de mouvement entre la proie et l'arrière-plan, avec un champ de vision binoculaire étroit aidant les prédateurs à évaluer la distance des proies et le temps de l'attaque^[82].

Pathologie

Le crâne néotype de C. saharicus est l'un des nombreux individus d'allosauroïdes à préserver des pathologies, présentant des signes de morsures, d'infection et de cassures observés chez Allosaurus et Acrocanthosaurus entre autres^[83],[84]. Ce crâne porte une plaie perforante circulaire au niveau du nez et « une projection anormale d'os sur le bord antéorbitaire »^[84]. Une étude ultérieure émet l'hypothèse que cela serait le résultat de morsures cranio-faciales^[85].