Choristodera

L'ordre des Choristodera a été créé en 1876 par le paléontologue américain Edward Drinker Cope^[1],[2].

Le nom est formé sur le grec χωριστός (khoristós), « séparé, distinct », et δέρας (déras), « peau, enveloppe, cuir », ce qui donne « à la peau distincte » ou « à l’enveloppe séparée », ou plus précisément « reptiles à tégument (ou ossification dermique) distinct ». Cope voulait ainsi souligner leur anatomie crânienne atypique, distincte à la fois des lézards, des crocodiliens et des autres groupes de diapsides semi-aquatiques connus à l’époque.

Les Choristodères se distinguent des autres groupes de Néodiapsides notamment par les caractères crâniens suivants^[3] :

• os dermiques du crâne nettement individualisés : les os du toit crânien (pariétaux, frontaux, postorbitaux) sont bien délimités, peu soudés (caractère étymologique) ;
• allongement extrême du rostre, ce qui est une adaptation à un régime piscivore ;
• denture fine, conique et homogène ;
• position postérieure des narines externes ;
• arcade temporale de type diapside mais modifiée ;
• palais secondaire partiel ;
• crâne fortement aplati.

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  Schéma du crâne de Champsosaurus lindoei
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  Schéma du crâne de Lazarussuchus

On peut par ailleurs distinguer trois grands types de morphologies corporelles chez les Choristodères :

• des reptiles lézariformes, de petite taille, d'environ une trentaine de centimètres, pour la plupart en position basale parmi les Choristodères ;
• des reptiles franchement aquatiques, un peu plus grands, avec un cou extrêmement long à très nombreuses vertèbres cervicales, une longue queue et des membres relativement courts. Ils ressemblent par convergence évolutive à certains grands reptiles marins comme les Plésiosaures. Ce sont notamment les genres de la famille des Hyphalosauridae ;
• des reptiles montrant une ressemblance superficielle avec les gavials actuels, avec un museau long et effilé à dents pointues et une base du crâne très élargie (crâne dit cordiforme). Ce sont les plus grands Choristodères, avec une longueur allant de 2 à 5 mètres, dont 30 à 70 cm pour le crâne^[4]. Les plus grands et les plus connus sont les genres Simoedosaurus et Champsosaurus. Ils sont regroupés dans le sous-ordre des Neochoristodera, qui comprend principalement des genres du Crétacé supérieur et du Paléocène, notamment les Simoedosauridae et les Champsosauridae.

Les Choristodères ont vécu dans l'hémisphère nord, en Europe, en Asie et en Amérique du Nord, probablement du Trias jusqu'à l'Éocène, avec une grande variété d’espèces durant le Crétacé^[4]. Le genre fossile consensuel le plus ancien connu est toutefois Cteniogenys, qui n'est daté que du Jurassique moyen et supérieur.

Comme les Rhynchocéphales, les Choristodères sont au début du Cénozoïque une lignée relique qui est parvenue à franchir l'extinction Crétacé-Paléogène, mais au prix d'une forte réduction de sa diversité taxonomique. La survie tardive des seconds est souvent expliquée par leur écologie semi-aquatique spécialisée, des niches d’eau douce stables et une concurrence limitée avec les Crocodiliens dans les latitudes tempérées^[4].

La classification des Choristodères demeure incertaine. Au début du XXI^e siècle, les Choristodères ont souvent été placés parmi les Néodiapsides basaux (non-archosauromorphes). Cette position reposait sur une morphologie crânienne atypique et sur l’absence de caractères archosauromorphes clairs (fenêtre antéorbitaire, denture dite thécodonte, etc.)^[5].

Certaines analyses cladistiques plus récentes, intégrant des matrices de caractères élargies, avec notamment plus de caractères postcrâniens, bénéficiant de taxons fossiles mieux décrits, ont proposé de placer les Choristodères à la base des Archosauromorphes, ou comme groupe frère des Archosauromorphes. Cependant, ces résultats sont sensibles au choix des caractères, instables selon les taxons inclus, et en conflit avec d’autres analyses robustes^[5].

Les paléontologues n'ayant pas encore découvert de fossiles de Choristodères consensuels datés du Trias, ils ne peuvent pas comparer les caractères plésiomorphes de ce groupe avec ceux des autres groupes de Néodiapsides du Trias.

Phylogénie des Choristodères d'après Dong et al. 2020^[6] :