Densignathus

En 1995, le paléontologue américain Norman Douglas Rowe effectue la découverte d'une mandibule fragmentée appartenant à un stégocéphale basal dans le site fossilifère de Red Hill, situé près de la localité d'Hyner en Pennsylvanie (États-Unis)^[1],[2]. Ce fossile, ayant été découvert deux ans après la découverte de la ceinture scapulaire holotype d'Hynerpeton, marque une nouvelle découverte majeure réévaluant la façon dont les premiers tétrapodes ont colonisé la terre ferme^[1],[2]. La question de savoir si cette mandibule mise à jour appartient à Hynerpeton ou non est laissée en suspens jusqu'à ce que la préparation fossile de roches collectées révèle l'existence d'une autre mâchoire inférieure distincte, découverte à seulement 30 centimètres d'où fut trouvé l'holotype d'Hynerpeton^[1],[2]. Ces découverte prouve l'existence de plusieurs taxons de différents « proto-tétrapodes » au sein de la formation de Catskill^[1],[2],[3]. La première mandibule ayant été trouvée à plus de 50 mètres du lieu de découverte de la seconde, plus proche du lieu de la découverte originale d'Hynerpeton, sert donc d'holotype pour un nouveau genre ainsi qu'à une nouvelle espèce, que Ted Daeschler décrit officiellement sous le nom de Densignathus rowei dans un article qu'il publie en 2000^[1].

Le nom de genre Densignathus, voulant littéralement dire « mâchoire épaisse » en grec ancien, fait référence à la constitution de la mandibule qui est beaucoup plus dense que celui qui est attribué à Hynerpeton. L'épithète spécifique rowei est nommé ainsi en l'honneur du paléontologue Norman Douglas Rowe, collègue de Daeschler et spécialiste de l'origine évolutive des tétrapodes, ce dernier ayant découvert l'holotype de Densignathus^[1],[2].

Au fil des années, d'autres fossiles de proto-tétrapodes sont découverts par la suite, notamment la présence d'un humérus appartenant à un genre indéterminé^[4], ainsi que des fragments de crâne provenant potentiellement du plus ancien whatcheeriidé connu^[3], bien que l'affiliation du matériel à cette famille soit sujette à débat^[5].

En raison du fait que la mâchoire inférieure fragmentée est à l'heure actuelle le seul fossile connu de Densignathus, il est donc incertain de tirer des conclusions spécifiques concernant l'anatomie de l'animal pour le moment. Cependant, ce même fossile est suffisant pour affirmer qu'il appartient bel et bien à un proto-tétrapode^[1],[2]. Densignathus est très différent d'Hynerpeton, bien qu'ils soient tous les deux des stégocéphales. La différence entre les deux genres est simple : la mâchoire inférieure de Densignathus est très profonde et robuste, tandis que celle qui est attribuée à Hynerpeton est de constitution très étroite, plus petite et fine^[2]. Le fossile holotype, mesurant en longueur 182 millimètres (18,2 centimètres), est mal préservé, ce dernier étant fragmenté en deux et ne conservant une partie des dents que sur l'avant de la mandibule^[1],[6]. Sur la base de la mâchoire inférieure fossilisée, Densignathus est estimé avoir mesuré environ 1 mètre de long^[6].

Remarquablement, Densignathus possède des grands crocs sur les coronoïdes, une caractéristique que l'on retrouve chez les tétrapodomorphes plus primitifs et notamment sur certains stégocéphales basaux tels Ventastega. Cette constitution indique que Densignathus serait moins « avancée » qu'Hynerpeton et que ce genre serait le descendant d'une lignée indépendante de stégocéphales ne menant pas aux tétrapodes actuels^[1],[7],[8].

Tout comme de nombreux vertébrés à membres primitifs, Densignathus est un stégocéphale basal placé en dehors du groupe-couronne des tétrapodes. En raison du fait que Densignathus n'est connu qu'à partir d'une mandibule fragmentée, il en est donc peu mentionné dans les classifications et les études concernant les tétrapodomorphes. Cependant, la forme de la mandibule étant de constitution très similaire à celui de Ventastega, il en est donc considéré comme étant très proche de ce dernier et est placé régulièrement au côté du genre^[7],[9]. Ce qui suit est un cladogramme simplifié basé selon une étude publié par Pavel A. Beznosov et al. en 2019^[9] :

La classification ci-dessus ne reconnait pas la monophylie des whatcheeriidés, contrairement à d'autres analyses menées sur le clade Elpistostegalia publiées avant et après cette étude^{[10],[11],[5]}. Le placement d'Elpistostege, souvent considéré comme le taxon frère de Tiktaalik^[11], est contesté par une étude publiée en 2020 par le paléontologue québécois Richard Cloutier, ce dernier le considérant comme le taxon frère de tous les vertébrés à quatre membres^[12].

Comme pour tous les autres stégocéphales basaux, la présence de dents acérées sur la mandibule indique que Densignathus serait un prédateur de type piscivore, voire insectivore, en raison de la présence de nombreux arthropodes au sein du site de Red Hill^[2],[8]. Selon Daeschler, cette mâchoire serait suffisamment puissante pour écraser les petits placodermes, qui sont également connus au sein de la même formation^[13].