Edessa (genre)
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Edessa
Edessa est un genre d'insectes hémiptères du sous-ordre des Hétéroptères (les punaises), de la famille des Pentatomidae, présent en Amérique tropicale et subtropicale. Ce genre comprend plus de 300 espèces décrites, et est en cours de révision.
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Systématique
Description originale
Ce genre a été décrit par l'entomologiste danois Johann Christian Fabricius en 1803 dans son ouvrage Systema rhyngotorum : secundum ordines, genera, species[2], pour y inclure des espèces avec la bordure de la tête arrondie ou légèrement émarginée, et le premier segment du rostre inséré dans les buccules. Il y place plus de 40 espèces mais sans désigner d'espèce type. Cette définition très générale a amené à rattacher à ce genre énormément d'espèces, au point qu'il est devenu une sorte de genre "fourre-tout", se confondant presque avec la sous-famille des Edessinae, qui, elle aussi, souffre d'un manque de définition.
Espèce type
Jusqu'aux années 2000, on a considéré que l'espèce type du genre était Edessa cervus (Fabricius, 1787), espèce définie par Jean-Charles Chenu en 1859[3]. Toutefois, comme l'ont montré Da Silva, Rider et Fernandes en 2017[4], Eugène Desmarest avait en 1845 déjà attribué comme espèce type au genre Edessa antilope (Fabricius, 1798) dans le Dictionnaire universel d'histoire naturelle (vol. 5, dirigé par Charles d'Orbigny)[5]. C'est donc bien cette espèce qu'il faut considérer comme espèce type du genre.
Étymologie
Fabricius n'a pas indiqué l'étymologie du nom Edessa. Toutefois, il reprend vraisemblablement le nom des villes anciennes d'Edessa (Macédoine) ou d'Edessa (Mésopotamie). En effet, dans son ouvrage de 1803, Fabricius choisit, pour des insectes qu'il décrit, plusieurs noms tirés de la géographie antique gréco-romaine ou égyptienne[6].
Regroupements infragénériques et révision
En 1843, Amyot et Serville établissent un regroupement supragénérique, les « Edessidés » (qui deviendront la sous-famille des Edessinae), et y placent Brachystethus Laporte, 1832, et cinq nouveaux genres, Aceratodes, Dorypleura, Hypoxys, Peromatus et Pygoda, pour des espèces précédemment comprises dans Edessa[7]. En 1851, William S. Dallas synonymise Dorypleura, Hypoxys et Pygoda avec Edessa, gardant les autres genres dans les Edessinae[8]. Carl Stål, en 1872, synonymise à son tour Aceratodes Amyot et Serville, 1843 et Ascra Say, 1832 avec Edessa, tout en utilisant ces synonymes pour des groupes d'espèces. En 1909, George Willis Kirkaldy établit 5 sous-genres d'Edessa, Ascra Say, 1832, Aceratodes Amyot et Serville, 1843, Dorypleura Amyot et Serville, 1843, Hypoxys Amyot et Serville, 1843 et Pygoda Amyot et Serville, 1843, en plus du sous-genre nominal[9]. Toutefois, il ne donne pas de définition de ces sous-genres, et indique qu'il ne peut pas y classer les espèces. Il laisse donc les 238 espèces qu'il répertorie dans Edessa, auxquelles d'autres s'ajouteront encore plus tard.
Au vu de l'histoire très complexe du genre, et du très grand nombre d'espèces décrites (et à décrire), il s'est avéré qu'une révision du genre en son entier était impraticable. Le projet de révision, lancé depuis la fin des années 1990, s'appuie dès lors sur une approche par sous-genres et groupes d'espèces proches[10]. Ont été révisés les sous-genres Ascra, en 2015[11], Pygoda en 2018[12] et Hypoxys en 2020[13], chacun rétabli au niveau de genre à part entière. Les groupes d'espèces suivants ont déjà été établis dès 2000 :
- en 2000, le groupe d'E. beckeri[14] (3 espèces nouvelles) ;
- en 2000, le groupe d'E. cervus[15] (6 espèces) ;
- en 2000, le groupe d'E. dolichocera[10] (3 espèces, dont 1 ancienne et 2 nouvelles) ;
- en 2001, le groupe d'E. collaris[16] (4 espèces), avec E. collaris, E. epulo, E lineigera, E. panamensis.
- en 2006, le groupe d'E. rufomarginata[17] (15 espèces), avec E. abdominalis, E. albomarginata, E. aulacosterna, E. brasiliensis, E. castaneolineata, E. cerradensis, E. chapadensis, E. corallipes, E. luteovenulata, E. marginalis, E. nigropunctata, E. ovalis, E. rufodorsata, E. rufomarginata et E. virididorsata.
- en 2011, le groupe d'E. metallica[18] (3 espèces);
- en 2014, le groupe d'E. pudibunda[19] (7 espèces peu connues, dont 3 anciennes et 4 nouvelles, toutes des zones ouvertes de collines et de montagnes d'Amérique centrale, entre 700 et 3000 m d'altitude), un groupe proche d'Ascra et d'Aceratodes ;
- en 2017, le groupe d'E. viridula[20] (5 espèces), avec E angusticlada, E. eucnema, E. exigusternata, E rugulata, E. viridula.
- en 2020, le groupe d'E. stalii[21] (4 espèces), avec E. brunneofasciata, E. bryoviridis et E. translucida.
- en 2021, le groupe d'E. ovina[22] (4 espèces) ;
- en 2023, le groupe d'E. sexdens (d'abord 22[23] puis 52 espèces supplémentaires[24]), avec E. sexdens, E. addax, E. alces, E. bella, E. congrua, E. cylindricornis, E. electa, E. fallenii, E. gentilitia, E. helicoceras, E. helix, E. imbecilla, E. lavata, E. leucocera, E. lewisi, E. miniata, E. nigriclava, E. nigroangulata, E. phoenicopus, E. schirmeri, E. subandina, E. urus (à compléter).
En 2023, Mendonça et al.[23] définissent le sous-genre Edessa avec 79 espèces, qui comprend les groupes d'espèces déjà établis de E. cervus, E. metallica, E. ovina, et E. sexdens, avec d'autres espèces, à savoir : E. albidicornis, E. antennata, E. antica, E. antilope, E. arabs, E. arcuballista, E. biguttata, E. bulbacea, E. caliginosa, E. capra, E. complicata, E. congrua, E. costae, E. cylindricornis, E. davidii, E. dorcas, E. femoralis , E. flavida, E. flavinervis, E. globulifera, E. haedina, E. humeralis, E. ibex, E. intorta, E. jugata, E. leucoryx, E. lineata, E. macraspis, E. musimon, E. nigricornis, E. nigridens, E. nodamentosa, E. obscuricornis, E. obtusa, E. pectoralis, E. pennata, E. peronea, E. pictiventris, E. preclara, E. pugil, E. reversa, E. rufipes, E. satrapa, E. subandina, E. submarginata, E. taurina, E. urotaurus, E. vitulus.
Espèce fossile
Une espèce fossile a été découverte dans de l'ambre du Chiapas, au Mexique, un ambre produit par Hymenaea mexicana, une Fabaceae disparue, et associé à des couches datant de 22.5 à 26 millions d'années, du Miocène inférieur à l'Oligocène supérieur, mais pouvant être plus ancien[25].
Liste des espèces
Selon GBIF (7 avril 2026)[26], corrigé à partir des publications récentes :
- sous-genre Edessa
- groupe d'espèces d'Edessa cervus:
- Edessa burmeisteri Fernandes & van Doesburg, 2000
- Edessa cerastes Breddin, 1905
- Edessa cervus (Fabricius, 1787)
- Edessa elaphus Breddin, 1905
- Edessa peruviana Fernandes & van Doesburg, 2000
- Edessa rondoniensis Fernandes & van Doesburg, 2000
- groupe d'espèces d'Edessa metallica:
- Edessa metallica Fernandes & Campos, 2011
- Edessa preclara Fernandes & Campos, 2011
- Edessa splendens Fernandes & Campos, 2011
- groupe d'espèces d'Edessa ovina:
- Edessa graziae Fernandes & Silva, 2021
- Edessa impura Bergroth, 1891 (syn: E. argali Breddin, 1903)
- Edessa ovina Dallas, 1851
- Edessa sahlbergii Stål, 1872
- groupe d'espèces d'Edessa sexdens:
- Edessa accola Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa addax Breddin, 1903
- Edessa alces Erichson, 1848 (syn: E. suturata Dallas, 1851)
- Edessa amapaensis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa amaurata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa atricornis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa bella Fernandes & Silva, 2015
- Edessa brevicornis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa brevihumeralis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa chloroicterica Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa congrua Walker, 1868
- Edessa cornicula Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa crassicornis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa cylindricornis Stål, 1872
- Edessa decolorata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa echyra Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa electa Walker, 1868 (syn: E. inclyta Walker, 1868, E. fuscidorsata Distant, 1881, E. gnu Breddin, 1905)
- Edessa fabricii Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa fallenii Stål, 1872
- Edessa flavilinea Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa flaviventris Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa flavoantennata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa flavofemorata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa fuliginocornis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa fulvomaculata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa gentilitia Distant, 1890
- Edessa glomerosa Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa guatemalensis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa helicoceras Breddin, 1905
- Edessa helix Erichson, 1848
- Edessa humeroglobosa Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa humerorotunda Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa illuminocornis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa imbecilla Breddin, 1903
- Edessa imitans Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa immaculata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa inca Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa indiscreta Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa infuscata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa lavata Breddin, 1903
- Edessa leucocera Dallas, 1851
- Edessa lewisi Fernandes & Silva, 2015
- Edessa limeirai Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa maculosa Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa magnifica (Pirán, 1958) (syn : Olbia magnifica Pirán, 1958)
- Edessa maranhensis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa maurocornis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa mimica Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa miniata Westwood, 1837
- Edessa nigriclava Walker, 1868
- Edessa nigroacantha Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa nigroangulata Fernandes & Silva, 2015
- Edessa nigroantennata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa nigrocrocata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa omopalla Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa phoenicopus Dallas, 1851 (syn: E. olivacea Stål, 1862, E. euchroma Walker, 1868, E. ventralis Walker, 1868)
- Edessa pseudonigroangulata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa proxima Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa redunca Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa reuteri Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa rufofusca Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa rutilata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa schirmeri Breddin, 1904
- Edessa sexdens Fabricius, 1803 (syn = E. nigromarginata Distant, 1881)
- Edessa simulata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa sphaerocornis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa subandina Breddin, 1904
- Edessa surinamensis Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa tenuivittata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa truncatiacantha Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa tuberculata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa urus Erichson, 1848 (syn: E. dentata (Dallas, 1851) et E. excellens (Walker, 1868)
- Edessa ventrocarinata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- Edessa viridifasciata Mendonça, Silva & Fernandes 2023
- autres espèces du sous-genre Edessa:
- Edessa albidicornis Stål, 1855
- Edessa antennata Stål, 1872
- Edessa antica Walker, 1868
- Edessa antilope (Fabricius, 1798) (syn: E. costalis Stål, 1872)
- Edessa arabs (Linnaeus, 1758)
- Edessa arcuballista Breddin, 1903
- Edessa biguttata Stål, 1872
- Edessa bulbacea Distant, 1890
- Edessa caliginosa Walker, 1868
- Edessa capra Dallas, 1851
- Edessa complicata Distant, 1887
- Edessa costae Bergroth, 1891
- Edessa davidii Fallou, 1887
- Edessa dorcas Breddin, 1903
- Edessa femoralis Walker, 1868
- Edessa flavida Westwood, 1837
- Edessa flavinervis Stål, 1872
- Edessa globulifera Walker, 1868
- Edessa haedina Stål,1862
- Edessa humeralis Walker, 1868
- Edessa ibex Breddin, 1903 (syn: E. saiga Breddin, 1903)
- Edessa intorta Distant, 1890
- Edessa jugata Westwood, 1837
- Edessa leucoryx Breddin, 1903
- Edessa lineata Westwood, 1837
- Edessa macraspis Distant, 1887
- Edessa musimon Breddin, 1903
- Edessa nigricornis Stål, 1862
- Edessa nigridens Fabricius, 1803
- Edessa nodamentosa Breddin, 1905
- Edessa obscuricornis Stål,1860
- Edessa obtusa Dallas, 1851
- Edessa pectoralis Walker, 1868
- Edessa pennata Distant, 1890
- Edessa peronea Dallas, 1851 (syn: E. albidicornis Stål, 1855)
- Edessa pictiventris Stål, 1872
- Edessa pugil Breddin, 1903
- Edessa reversa Walker, 1868
- Edessa rufipes Fallou, 1887
- Edessa satrapa Breddin, 1901
- Edessa submarginata Walker, 1868
- Edessa taurina Stål, 1862
- Edessa urotaurus van Doesburg, 1990
- Edessa vitulus Fabricius, 1803
- groupe d'espèces d'Edessa cervus:
- espèces sans sous-genre associé
- groupe d'espèces d'E. beckeri
- Edessa amazonica Fernandes & van Doesburg, 2000
- Edessa beckeri Fernandes & van Doesburg, 2000
- Edessa xingu Fernandes & van Doesburg, 2000
- groupe d'espèces d'E. dolichocera
- Edessa dolichocera (Lichtenstein, 1795) (syn: E. ductor Walker, 1868)
- Edessa guyanensis Fernandes & van Doesburg, 2000
- Edessa nigromaculata Fernandes & van Doesburg, 2000
- groupe d'espèces d'E. beckeri
- Edessa abdominalis Erichson, 1848 (syn: Aceratodes discolor Dallas, 1851)
- Edessa affinis Dallas, 1851
- Edessa albomarginata (Stål, 1855)
- Edessa angusticlada Nascimento, Mendonça & Fernandes, 2017
- Edessa aulacosterna Stål, 1872
- Edessa bilunulata Breddin, 1901
- Edessa bituberculata Bitar, Mendonça & Fernandes, 2023
- Edessa bivenulata Bitar, Mendonça & Fernandes, 2023
- Edessa brasiliensis Ely e Silva, Fernandes & Grazia, 2006
- Edessa brunneofasciata Campos, Nunes, Bitar & Fernandes, 2020
- Edessa bryoviridis Campos, Nunes, Bitar & Fernandes, 2020
- Edessa bubala (Lepeletier de Saint Fargeau & Audinet-Serville, 1825)
- Edessa bugabensis
- Edessa caldaria
- Edessa carnosa Westwood, 1837 (syn: Aceratodes costalis Stål, 1859)
- Edessa castaneolineata Ely e Silva, Fernandes & Grazia, 2006
- Edessa cerradensis Ely e Silva, Fernandes & Grazia, 2006
- Edessa chapadensis Ely e Silva, Fernandes & Grazia, 2006
- Edessa collaris (Dallas, 1851) (syn: E. lineata Stål, 1862, E. lineifera Bergroth, 1891)
- Edessa corallipes Erichson, 1848
- Edessa corrosa Herrich-Schäffer, 1838
- Edessa dolosa Breddin, 1907
- Edessa eburatula
- Edessa elongatispina
- Edessa enargocelida Bitar, Mendonça & Fernandes, 2023
- Edessa epulo Kirkaldy, 1909 (syn: E. transversalis Erichson, 1848 (not Germar, 1837))
- Edessa eucnema Nascimento, Mendonça & Fernandes, 2017
- Edessa exigusternata Nascimento, Mendonça & Fernandes, 2017
- Edessa fuscolimbata Bitar, Mendonça & Fernandes, 2023
- Edessa fuscopunctata Bitar, Mendonça & Fernandes, 2023
- Edessa godmani Distant, 1881
- Edessa grandispina (Perty, 1833) Perty, 1833
- Edessa graziae Fernandes & Silva, 2021
- Edessa grossa Herrich-Schäffer, 1837
- Edessa helvoalata Bitar, Mendonça & Fernandes, 2023
- Edessa holochlorata Bitar, Mendonça & Fernandes, 2023
- Edessa infulata Breddin, 1904
- Edessa jugalis Breddin, 1907
- Edessa junix
- Edessa jurgiosa
- Edessa laticornis Stål, 1872
- Edessa lineigera Stål, 1862
- Edessa luteomaculata Santos & Fernandes, 2014
- Edessa luteovenulata Ely e Silva, Fernandes & Grazia, 2006
- Edessa marginalis (Dallas, 1851)
- Edessa meditabunda (Fabricius, 1794)
- Edessa melacantha Dallas, 1851
- Edessa metallica Fernandes & Campos, 2011
- Edessa metata Distant, 1890
- Edessa nigridorsata Santos & Fernandes, 2014
- Edessa nigriventris Santos & Fernandes, 2014
- Edessa nigropunctata Berg, 1884
- Edessa ovalis Stål, 1872
- Edessa panamensis Fernandes, Doesburg & Greve, 2001*
- Edessa picticornis Stål, 1872
- Edessa polymita
- Edessa praecellens Stål, 1862
- Edessa projecta
- † Edessa protera Poinar & Thomas, 2012
- Edessa pudibunda Stål, 1862
- Edessa pudica
- Edessa punctata Santos & Fernandes
- Edessa reticulata
- Edessa rixosa
- Edessa rufodorsata Ely e Silva, Fernandes & Grazia, 2006
- Edessa rufomarginata (De Geer, 1773)
- Edessa rugulata Nascimento, Mendonça & Fernandes, 2017
- Edessa scutellata Herrich-Schäffer, 1840
- Edessa simplex Herrich-Schäffer, 1840
- Edessa stalii Distant, 1881
- Edessa stolida (Linnaeus, 1758)
- Edessa tauriformis
- Edessa trabeata Burmeister, 1835
- Edessa translucida Campos, Nunes, Bitar & Fernandes, 2020
- Edessa virididorsata Ely e Silva, Fernandes & Grazia, 2006
- Edessa viridula Nascimento, Mendonça & Fernandes, 2017
Liens externes
Sur les autres projets Wikimedia :
- Catégorie Edessa, sur Wikimedia Commons
- Edessa (genre), sur Wikispecies
- (en) Animal Diversity Web : Edessa (consulté le )
- (en) Catalogue of Life : Edessa Fabricius, 1803 (consulté le )
- (fr + en) GBIF : Edessa Fabricius, 1803 (consulté le )
- (en) IRMNG : Edessa Fabricius, 1803 (consulté le )
- (fr + en) ITIS : Edessa Fabricius, 1803 (consulté le )
- (fr) MNHN : Edessa (consulté le )
- (en) NCBI : Edessa (taxons inclus) (consulté le )
- (en) OEPP : Edessa (consulté le )
- (en) Paleobiology Database : Edessa (consulté le )
- (en) Taxonomicon : Edessa Fabricius, 1803 (consulté le )
Notes et références
- ↑ BioLib, consulté le 07 avril 2026.
- ↑ (la) Johann Christian Fabricius, Systema rhyngotorum : secundum ordines, genera, species : adiectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus / Ioh. Christ. Fabricii., C. Reichard,, , 316 p. (DOI 10.5962/bhl.title.11644, lire en ligne), p. 145 ss
- ↑ Jean-Charles Chenu, Encyclopédie d'histoire naturelle; ou, traité complet de cette science d'après les travaux des naturalistes les plus éminents de tous les pays et de toutes les époques: Buffon, Daubenton, Lacépède, G. Cuvier, F. Cuvier, Geoffroy Saint-Hilaire, Latreille, De Jussieu, Brongniart, etc, Annelés, Paris, Maresq, , iv + 312, 40 pl. (DOI 10.5962/bhl.title.3539, lire en ligne), p. 217
- ↑ (en) Valeria Juliete Da Silva, David A. Rider et Jose Antonio Marin Fernandes, « Reevaluation of the type species and redescription of five species of Edessa (Heteroptera: Pentatomidae: Edessinae) », Zootaxa, vol. 4347, no 2, (ISSN 1175-5334 et 1175-5326, DOI 10.11646/zootaxa.4347.2.3, lire en ligne, consulté le )
- ↑ Charles d' Orbigny, F. Arago et Jean Victor Audouin, Dictionnaire universel d'histoire naturelle ..., vol. 5, Paris, Au bureau principal des éditeurs, (DOI 10.5962/bhl.title.156428, lire en ligne), pp. 216-217
- ↑ Ainsi, il y nomme des genres Aradus (île et ville syrienne de Méditerranée), Canopus (ville d'Égypte ou nom d'un personnage de la guerre de Troie), Halys (fleuve d'Anatolie et Dieu-fleuve), Ledra (ancienne cité grecque de l'île de Chypre), Lystra (ancien nom d'une ville d'Anatolie centrale), ou encore Tingis (nom antique de Tanger au Maroc). Ce principe semble avoir été repris par des auteurs postérieurs d'autres genres d'Edessinae, comme Thomas Say avec Ascra, ou Carl Stål avec Lopadusa et Olbia, décrits respectivement en 1832, 1860 et 1862
- ↑ C.-J.-B. Amyot et Audinet Serville, Histoire naturelle des insectes. Hémiptères, Librairie encyclopédique de Roret, , 676 p. (DOI 10.5962/bhl.title.8471, lire en ligne), pp. 155 ss.
- ↑ (en + la) W. S. Dallas, List of the specimens of hemipterous insects in the collection of the British Museum, London, Printed by order of the Trustees, , 592 p. (lire en ligne), pp. 319 ss
- ↑ (en) George Willis Kirkaldy, Catalogue of the Hemiptera (Heteroptera) with biological and anatomical references, lists of foodplants and parasites, etc. prefaced by a discussion on nomenclature, and an analytical table of families, F. L. Dames, , 392 p. (DOI 10.5962/bhl.title.15205, lire en ligne), p. 153-166
- 1 2 (en) J.A.M. Fernandes et P. H. van Doesburg, « The E. dolichocera-group of Edessa Fabricius, 1803 (Het- eroptera: Pentatomidae: Edessinae). », Zoologische Mededelingen, Leiden, vol. 73, no 20, , p. 305-315 (lire en ligne [PDF])
- ↑ (en) Bianca Tamires Silva Dos Santos, Valeria Juliete Da Silva et Jose Antonio Marin Fernandes, « Revision of Ascra with proposition of the bifida species group and description of two new species (Hemiptera: Pentatomidae: Edessinae) », Zootaxa, vol. 4034, no 3, , p. 455-470 (ISSN 1175-5334 et 1175-5326, DOI 10.11646/zootaxa.4034.3.2, lire en ligne, consulté le )
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