Langue du cheval

Comme tous les mammifères herbivores, le cheval dispose d'une langue de forme étroite et allongée^[1]. Le psychologue et éthologue Michel-Antoine Leblanc évalue sa longueur à une moyenne d'environ 40 cm, sa largeur entre 6 et 7 cm, et son poids dans une moyenne de 1,2 kg^[2]. La langue d'un cheval comporte plus d'une douzaine de muscles^[3]. Elle est attachée au reste des tissus par le frenulum, qui permet notamment au cheval de mâcher^[3]. L'ensemble est très richement vascularisé^[4].

La langue est épaisse et kératinisée^[5]. Sa structure médio-dorsale, le cartilage lingual dorsal, contient des fibres musculaires squelettiques éparses et se montre riche en tissu adipeux blanc^[5]. L'épithélium recouvrant la surface ventrale de la langue est mince et kératinisé^[5]. Le noyau musculaire lingual est constitué de faisceaux transversaux, longitudinaux et perpendiculaires aux fibres musculaires squelettiques^[5].

Le cheval de race Caspien, contrairement aux autres races de chevaux dont la langue a été étudiée, ne possède pas de cartilage hyalin^[5].

La langue du cheval est recouverte de papilles disséminées sur toute la surface du dos^[6],[5], majoritairement sur les deux premiers tiers de la langue^[7]. La plupart de ces papilles n'ont pas de fonction gustative, mais uniquement mécanique et/ou tactile^[6]. Les papilles gustatives sont donc minoritaires^[6]. Des papilles filiformes sont présentes sur les parties dorsale et latérale de la langue, mais pas sur la partie ventrale^[8]. Leur apparence est courte et mince, avec une forme générale de doigt et des terminaisons de formes variables^[8]. Leur fil kératinisé très fin dépasse de la surface et est recourbé vers l'arrière^[5].

Des papilles fongiformes sont éparpillées parmi les papilles filiformes, avec quelques bourgeons gustatifs, et recouvertes d'un épithélium pavimenteux kératinisé^[5]. Deux très grandes papilles vallées sont présentes sur le dos de la langue, près de sa racine^[5]. Les papilles foliées sont présentes près de l'arc palatoglosse et comportent quelques bourgeons gustatifs^[5].

En 2000, les chercheurs C. J. Pfeiffer, M. Levin et M. A. F. Lopes ont découvert que la langue du cheval a pour particularité un regroupement très localisé de cellules épidermiques avec un contenu exceptionnellement élevé de granules cytoplasmiques PAS-négatifs de trichohyaline (en) au sommet des crêtes dermiques et sous la base des papilles filiformes^[8]. Ces chercheurs ont posé l'hypothèse que ces cellules granuleuses renforcent la résistance structurelle, en relation avec les papilles mécaniques^[8].

L'anatomie comparée de ces papilles suggère que la structure fine de la langue des chevaux présente un modèle plus primitif que celle des chèvres et des bovins : les papilles filiformes du cheval ont une forme externe longue et mince, alors que, chez la chèvre et le bovin, la forme externe est épaisse ; les chevaux ont deux grandes papilles vallées, tandis que les chèvres et les bovins ont 15 papilles vallées ou plus dans la zone postérieure de la proéminence linguale^[9].

Des groupes de glandes salivaires mineures sont présents entre les fibres musculaires et la lamina propria^[5]. La plupart des glandes linguales sont des muqueuses et la plupart des glandes gustatives sont de type séreux^[5].

Les fonctions mécaniques de la langue du cheval restent modérées en raison de ses fonctions préhensiles et des fonctions de vocalisation^[8]. La partie antérieure de la langue, en conjonction avec les incisives et les lèvres, peut saisir de la nourriture végétale^[3]. La langue permet notamment au cheval d'amener la nourriture sous forme de grain jusqu'à ses molaires^[10]. Le cheval est aussi capable de nettoyer partiellement ses dents avec sa langue, en y délogeant de la nourriture coincée^[3]. La langue du cheval est sensible aux pressions, douleurs et températures^[3].

La langue permet au cheval d'expérimenter le sens du goût^[3]. Comme chez tous les mammifères, son sens du goût fait aussi appel à l'olfaction, en lui permettant de percevoir des « flaveurs »^[1].

Le cheval est réputé pour avoir une capacité gustative très sensible^[8], bien qu'il existe peu de recherches à ce sujet^[11]. Ces recherches ont cependant permis d'établir que la présence de papilles gustatives lui permet de ressentir le goût de ce qu'il touche avec sa langue^[11]. Comme nombre d'autres mammifères, le cheval serait sensible aux goûts amer, salé, sucré, acide et umami^[1], ainsi qu'à leur concentration, qui peut entraîner des réactions gustatives de sa part^[11]. Il n'existe pas de preuve que la sensibilité à l'acide, à l'amer, au sucré et au salé soit répartie dans des zones spécifiques de la langue^[6]. Avec sa langue, le cheval a donc la faculté de goûter divers types d'aliments, et de recracher ceux qui ne lui conviennent pas^[11].

La sensibilité aux saveurs (ou aux flaveurs) joue un rôle pour permettre au cheval de combler ses besoins^[6]. Comme d'autres animaux, il est sensible au goût sucré, et particulièrement aux glucides solubles, qui constituent une ressource énergétique dont son cerveau a besoin^[6]. Il est aussi très sensible au goût salé, probablement en raison de son besoin vital de reconstituer ses réserves de sodium^[6]. Il existe des preuves que les chevaux puissent rechercher spécifiquement des aliments salés en cas de carence^[6]. D'après Leblanc, le cheval évite la forte acidité afin de préserver ses dents, et a une aversion envers la forte amertume, ce qui lui permet d'éviter l'ingestion de toxines^[6]. Il existe cependant une très grande variété de sensibilité au goût parmi les individus de cette espèce^[6]. Ronald Randa et ses collègues ont testé la sensibilité de poulains aux quatre saveurs de base, sans mettre en évidence de tendances générales dans la sensibilité et la préférence parmi ces saveurs^[12]. Les chevaux ont généralement une alimentation végétale sélective motivée par des préférences individuelles en termes de goût^[13]. Il serait aussi possible d'induire chez le cheval des aversions pour des aliments toxiques par association de goût^[14]. Enfin, les chevaux qui ont expérimenté des effets biologiques négatifs après l'ingestion d'un aliment en particulier pourraient développer un rejet à l'égard de flaveurs spécifiques^[1].

D'après les éthologues Gerry et Julia Karen Neugebauer, le cheval utilise sa langue dans les comportements de léchage, de mâchouille, de soumission, lorsqu'il baille, et lorsqu'il boit^[15]. Il n'utilise généralement pas sa langue en cas de toilettage mutuel, au contraire des bovins^[16]. Lors d'une exploration rapprochée, le cheval examine un nouvel objet, le flaire, et si l'odeur lui plaît, peut le toucher et le goûter en utilisant ses lèvres, ses vibrisses, ses dents et sa langue^[17].

Si un cheval tire sa langue sur le côté, ce comportement témoigne d'un inconfort plus ou moins important^[18]. La bouche ouverte, il peut alors rouler ou tirer sa langue^[19].

Le léchage fait partie des comportements normaux du cheval, en liberté comme en captivité, avec ses congénères comme avec des êtres humains^[15]. La fonction première du léchage est de permettre l'absorption de minéraux^[15]. Pour lécher, le cheval ouvre la bouche et tire la langue pour toucher soit un objet, soit un congénère, soit une personne qu'il connaît^[15].

Les chevaux qui se toilettent mutuellement peuvent se lécher, par exemple pour absorber l'eau qui s'est déposée sur le pelage^[15]. Si un cheval lèche un être humain, ce comportement peut témoigner d'une attente de nourriture ou d'une carence en sels minéraux^[15].

Le léchage systématique d'objets situés dans l'environnement immédiat du cheval, tels que des murs d'écurie, une mangeoire ou des barres métalliques, est possible avant ou après un nourrissage ; d'après les Neugebauer, ce comportement peut traduire un manque de nourriture ou de stimulations, et devenir un trouble du comportement^[20]. Le léchage systématique est en effet la marque d'une stéréotypie, ou vice d'écurie^[21] ; il se différencie du léchage normal par sa répétition et est difficile à faire disparaître^[22].

En complément avec l'odorat, le goût pourrait jouer un rôle dans les relations entre un poulain et sa mère, d'après le chercheur belge Franck Ödberg^[11]. En effet, la jument lèche son poulain en lui prodiguant une longue toilette juste après sa naissance, ce qui lui procure une expérience gustative du pelage de son poulain et semble renforcer le lien entre le poulain et sa mère^[11]. En période de reproduction, les étalons lèchent l'urine des juments^[15].

Vidéo externe
	Machouillements d'un cheval portant un mors inadapté sur YouTube.

Le mâchouillement est une combinaison de léchage et de mastication, durant lequel la bouche est ouverte et la langue nettement visible, le cheval provoquant une sécrétion de salive^[21]. Ce comportement peut avoir plusieurs raisons et significations, dont la soumission, la détente ou le bien-être, mais aussi l'inconfort^[21]. À l'état naturel, le cheval mâchouille lorsqu'il attend son tour pour boire, lorsqu'il se lève et exprime sa détente après un repos, mais aussi pour apaiser et montrer sa soumission à un congénère^[21]. Lorsqu'il est détendu, le cheval peut mâchouiller en exécutant de légers mouvements de mastication^[23]. Cependant, il arrive aussi que le cheval baille, mâchouille et secoue la tête pendant des comportements ambivalents, résultant de troubles du comportement^[24].

Ce comportement est difficile à interpréter, à l'état domestique, lors de relations avec les êtres humains, en raison de son grand nombre de significations possibles, allant de la soumission à l'inconfort jusqu'à la détente^[25]. En effet, le cheval peut mâchouiller si son cavalier s'approche de lui, s'il lui envoie des signaux contradictoires, s'il ressent un inconfort lié à son matériel d'équitation^[21], ou encore après un apprentissage désiré, avec la bouche fermée et les yeux plissés^[26].

Vidéo externe
	Snapping de deux yearling (chevaux d'un an) sur YouTube.

Le « snapping » est un signal de soumission durant lequel le cheval claque des mâchoires et montre sa langue, avec de légers mouvements de mastication^[27]. Il est souvent manifesté par des poulains et de jeunes chevaux envers des chevaux adultes^[27]. La posture prise par le jeune cheval évoque celle de la tétée de sa mère, en produisant des bruits de tétée en rythme par le claquement de sa langue sur le dessus du palais^[27]. Ce comportement est interprété par les éthologues Neugebauer comme un auto-apaisement et un appel au jeu^[28].

Ce comportement n'est normalement pas présent chez le cheval adulte qui a grandi entouré de ses congénères ; en revanche il peut perdurer et être manifesté aux êtres humains par un cheval domestique qui n'a pas appris au préalable tous les comportements sociaux de sa propre espèce^[28].

La langue du cheval peut être touchée par diverses maladies, et être mobilisée lors de tics ou stéréotypies.

Vidéo externe
	Cheval tiquant avec sa langue sur YouTube.

Certains comportements mobilisant la langue n'ont aucune fonction précise et s'apparentent, à ce titre, à des tics ou stéréotypies, témoignant de conditions de vie inadaptées et d'un besoin de soin^[26],[29]. Parmi ces tics figure celui où le cheval sort sa langue de sa bouche et la fait tourner, tout en arborant une expression faciale détachée, exprimant un manque de stimulations dans son environnement^[26],[29]. Il existe aussi un têtage de la langue tirée ou pendante, avec ou sans mors dans la bouche, qui peut exprimer une main trop dure de la part du cavalier^[26],[29]. Ces tics peuvent aussi exister chez le cheval portant un mors dans la bouche, et entraînent généralement une forte dévaluation commerciale de l'animal^[22]. Dans le cas de tics avec le mors, leur existence ne trahit à priori pas un problème de santé physique, tel qu'une blessure^[22].

Une étude menée sur 52 chevaux sujets à des tics a permis de dénombrer parmi eux cinq chevaux exprimant des stéréotypies avec les lèvres et/ou la langue^[30].

Une infection de la langue d'un cheval par la bactérie Actinobacillus lignieresii, qui touche très généralement les bovins, a été décrite en 1984^[31].

La langue peut aussi présenter des tumeurs^[32]. Un hamartome vasculaire, excroissance généralement bénigne, peut exceptionnellement s'y développer^[33]. Un cas de rhabdomyosarcome, sur la langue d'une jument Quarter Horse de cinq ans, a été étudié en 1993^[34]. En 2014, un premier cas d'adénocarcinome, une tumeur maligne qui a touché un tiers de la partie dorsale de la langue d'un cheval âgé, a été cité dans la littérature scientifique^[35].

Une jument de 5 ans a été examinée avec une masse molle sur la face dorsale gauche de la langue, puis a développé de nombreuses masses similaires et coalescentes le long de cette face dorsale gauche, jusqu'à l'extrémité de sa langue. Cette prolifération des cellules périnéales reste un sujet de conjecture quant à sa nature néoplasique^[36].