Lisowicia

Localisation sur la carte de Pologne.

Les fossiles de Lisowicia ont été découverts dans la carrière d'argile de Lipie Śląskie à Lisowice, un village du sud de la Pologne près de la ville de Lubliniec, en Silésie. Les lits fossilifères de Lipie Śląskie se composent principalement de mudstones verts. L'âge de la carrière d'argile de Lipie Śląskie a été difficile à déterminer, avec différentes méthodes biostratigraphiques de datation fournissant des résultats variables. Le site a d'abord été daté du Rhétien, ce qui aurait fait de Lisowicia l'un des dicynodontes les plus récents connus. Cependant, les paléontologues Grzegorz Racki et Spencer Lucas ont estimé que le site était plus ancien et daté du Norien moyen, sur la base de la biostratigraphie des vertébrés. Ils ont suggéré que Lisowicia n'était pas significativement plus jeune que les autres dicynodontes et avait le même âge que les derniers genres connus ailleurs dans le monde^[1].

Un échantillon de zircons détritiques de la fosse d'argile de Lipie Śląskie a été daté par radiométrie pour déterminer l'âge maximal de dépôt pour les lits de fossiles. Le plus jeune grain de zircon a enregistré un âge d'environ 211 ± 3 millions d'années à la fin du Norien, mais en raison de la différence entre la formation des cristaux de zircon et le dépôt sous forme de sédiment, il est probable que Lipie Śląskie soit plus jeune que cela. Les estimations vont du Norien au Rhétien ancien^[2].

Les vestiges de Lisowicia ont été découverts en 2006 par les paléontologues Jerzy Dzik, Tomasz Sulej et Grzegorz Niedźwiedzki, qui les ont initialement confondus avec les os d'un dinosaure sauropodomorphe en raison de leur taille massive. Ils ont ensuite reconnu les fossiles comme ceux d'un dicynodonte géant en 2008, alors connus à partir d'un squelette partiellement articulé et de divers os isolés d'au moins deux individus. Entre 2007 et 2014 , plus de 1000 os de Lisowicia ont été collectés dans la carrière d'argile^{[3],[4],[5],[6]}.

Lisowicia a été publié en tant que nouveau taxon en janvier 2019, après que le nom et la description aient été prépubliés en ligne en novembre 2018. Le nom de genre fait référence au nom du village Lisowice où les spécimens originaux ont été trouvés, alors que le nom spécifique bojani mentionne Ludwig Heinrich Bojanus (1776-1827), un médecin et naturaliste allemand qui a fait un travail de pionnier dans l'anatomie comparée et la paléontologie^[3]. Les fossiles connus de Lisowicia sont conservés dans les collections de l'Institut de paléobiologie de l'Académie polonaise des sciences et du Département de paléobiologie et d'évolution de l'Université de Varsovie, en Pologne.

D'autres restes d'un dicynodonte polonais géant ont été découverts près de la ville de Woźniki en 2007 et ont été signalés plus tard en 2010^[7]. Ces restes avaient été considérés comme appartenant au même taxon que le dicynodonte de Lipie Śląskie, bien qu'ils n'aient pas été explicitement mentionnés comme appartennant à Lisowicia lorsqu'il a été décrit en 2019, et leur affinité n'est donc pas claire^[8].

Bien que très grand pour un dicynodonte, Lisowicia ressemble encore beaucoup à d'autres Stahleckeriidae du Trias, comme son proche parent Placerias d'Amérique du Nord. C'était un quadrupède fortement bâti avec un corps rond en forme de tonneau, une grosse tête avec des mâchoires à bec et un cou court, des membres trapus et une queue très courte^[8].

Le crâne est incomplet et n'est connu que par diverses pièces individuelles isolées, mais elles suffisent à déterminer qu'il avait un crâne similaire à celui d'autres stahleckeriidés. La fenêtre temporale était large, et l'arrière du crâne était dessiné dans une haute crête entre eux, fournissant une attache étendue des muscles de la mâchoire à l'arrière du crâne. Le museau était relativement allongé comme chez les autres stahleckeriidés, et avait un bec édenté à l'avant. Comme certains autres dicynodontes du Trias, Lisowicia était complètement édenté et n'avait même pas les défenses typiques de la plupart des dicynodontes. Au lieu de cela, il avait une paire de projections triangulaires courtes et épaisses du maxillaire de la mâchoire derrière le bec appelé processus caniniformes, similaires à ceux de l'Ischigualastia et d'autres stahleckeriidés apparentés. De même, la comparaison des proportions de l'os carré à l'arrière du crâne à celles d'Ischigualastia suggère que Lisowicia avait un crâne large d'environ 43 centimètres de large entre chaque carré au niveau des articulations de la mâchoire^[4].

Sa colonne vertébrale et ses côtes sont typiques des dicynodontes, cependant, les vertèbres cervicales du cou sont remarquables pour avoir des creux inhabituels creusés dans leurs côtés. Ceci est similaire aux trous dans certaines vertèbres de dinosaures qui sont associés à un système de sacs aériens et à un système respiratoire semblable à celui d'un oiseau. Cependant, contrairement aux dinosaures, Lisowicia manque d'ouvertures dans ses vertèbres pour les sacs aériens et l'intérieur de la vertèbre est solide. Ce trait est unique à Lisowicia parmi les dicynodontes, et sa fonction n'est pas claire. Les os du bassinet le membre postérieur sont très robustes par rapport aux autres dicynodontes en raison de la taille massive de l'animal (par exemple, le plus grand fémur connu mesure 80 centimètres de long), mais sont par ailleurs similaires à ceux des autres stahleckeriidés. Comme les autres stahleckeriidés, les pattes postérieures étaient également maintenues droites sous le corps^[8].

Les membres antérieurs de Lisowicia sont très distinctifs parmi les dicynodontes. En effet, leur construction est unique non seulement par rapport au groupe, mais aussi aux thérapsides dans leur ensemble. Elle ressemble plutôt aux membres des mammifères et des dinosaures. Les membres antérieurs de Lisowicia sont dressés sous le corps, avec une articulation du coude qui est dirigée vers l'arrière et ne permet donc que l'avant-bras de se balancer d'avant en arrière dans une démarche parasagittale. Cet arrangement se trouve dans les membres postérieurs de divers autres grands Kannemeyeriiformes du Trias, mais ils conservent tous des membres antérieurs semi-érigés avec des coudes arqués vers l'extérieur et des articulations qui permettent au radius et à l'ulna de tourner à chaque pas selon une posture semi-étalée.

Pour atteindre cette posture, les membres antérieurs de Lisowicia ont dû subir plusieurs changements anatomiques importants par rapport à la condition normale des dicynodontes. Sur l'humérus, l'articulation de l'épaule et le coude sont parallèles l'un à l'autre, contrairement à l'humérus en rotation des dicynodontes semi-érigés, de sorte que l'humérus est maintenu droit sous l'épaule et directement au-dessus du radius et de l'ulna. L'avant-bras lui-même est également exceptionnellement court par rapport aux autres dicynodontes puisque le coude est maintenant positionné plus bas, directement sous le corps et plus près du sol. La musculature du membre antérieur a également été réorganisée pour faciliter sa posture et sa démarche droites, fonctionnant désormais pour tirer le membre vers l'avant et vers l'arrière et perdant la capacité de faire pivoter le haut du bras comme il le ferait dans une foulée semi-étalée^[8].

Bien que le squelette soit incomplet, la taille massive de divers éléments de son squelette indique que Lisowicia était un très gros animal, plus gros que tout autre dicynodonte connu. En comparant ses os à d'autres dicynodontes, la longueur de son corps a été estimée à 6 à 7 mètres de long, avec une hauteur de la hanche de plus de 2 mètres^[9]. Son poids a été initialement calculé à environ 9,33 tonnes à partir de la circonférence de son fémur et de son humérus, une approximation pour estimer le poids que les membres devaient supporter. Cependant, les diaphyses de ses os sont d'une robustesse et d'une épaisseur disproportionnées chez Lisowicia, même pour sa taille, et son poids corporel a donc probablement été surestimé^[8],[10].

Son poids corporel a ensuite été estimé de manière plus fiable en modélisant sa masse à partir du volume total estimé de son corps. Ces estimations variaient en fonction de la circonférence de sa cage thoracique et de la quantité de tissus mous modélisés autour du squelette, avec un poids moyen global de 5,87 tonnes, et une estimation la plus basse avec un minimum de graisse corporelle et d'autres tissus à 4,87 tonnes et un maximum de 7,02 tonnes à son plus volumineux. Ces volumes sont comparable à celles des Éléphants d'Afrique modernes, faisant de Lisowicia le plus grand thérapside connu, ainsi que le plus grand représentant de la lignée des synapsides avant l'apparition des grands mammifères terrestres à l'Éocène (comme les Brontotheriidae). Par comparaison, le grand dinocéphale Tapinocaninus a été estimé peser seulement environ 900 kg^[10],[11].

Lisowicia est un membre des Kannemeyeriiformes, le groupe auquel appartiennent la plupart des dicynodontes du Trias, et fait partie de la famille des Stahleckeriidae, le groupe de dicynodontes le plus dérivé du Trias supérieur. En particulier, les analyses phylogénétiques de Sulej & Niedźwiedzki (2019), utilisant deux ensembles de données distincts, ont toutes deux montré que Lisowicia était étroitement lié au genre nord-américain Placerias dans la sous-famille des Placeriinae, avec le marocain Moghreberia. Un cladogramme simplifié des Stahleckeriidae est donné ci-dessous :

Avant la découverte de Lisowicia, l'évolution vers le gigantisme chez les sauropodomorphes du Trias était considérée comme un trait exclusif des dinosaures, car les autres grands herbivores dicynodontes n'auraient pas atteint une taille comparable. Lisowicia montre que le gigantisme a également concerné les dicynodontes. En fait, les dicynodontes étaient systématiquement plus gros que les sauropodomorphes durant le Carnien, et les deux groupes ont grossi en parallèle durant le Norien et le Rhétien. La stabilité de l'environnement au Trias supérieur a pu favoriser une grande taille dans les deux lignées^[8].

L'augmentation de la taille chez les dicynodontes a été un processus graduel, s'étalant sur quelque 30 millions d'années. Elle a nécessité une restructuration majeure du système musculo-squelettique avant de pouvoir atteindre la taille et la posture de Lisowicia. Il est probable que le gigantisme ait été favorisé par l'augmentation de la taille des prédateurs contemporains, sachant que les animaux végétivores ont aussi besoin d'un gros volume digestif pour retirer d'une alimentation moins riche l'énergie nécessaire à leur métabolisme^[12],[13]. Longtemps considérés comme en déclin à la fin du Trias, les dicynodontes semblent en fait rester présents presque jusqu'à l'extinction Trias-Jurassique^[8].

Des études histologiques des os des membres de Lisowicia ont montré des caractéristiques d'un taux de croissance rapide en tant que juvéniles, similaires à d'autres grands dicynodontes. Cependant, alors que le taux de croissance des autres dicynodontes ralentissait au fur et à mesure, les os étudiés de Lisowicia n'ont montré aucun signe de ralentissement de leur croissance. La possibilité que les os appartenaient à des juvéniles avec une taille corporelle adulte encore plus grande que celle estimée a été exclue en partie sur la base de leur taille déjà massive, mais aussi parce que les os étaient bien ossifiés et matures sur le plan du développement. Au lieu de cela, il est plus probable que les Lisowicia ont grandi très rapidement sans aucune interruption jusqu'à atteindre leur taille adulte, car il n'y avait pas de lignes claires d'arrêt de croissance (LAG) qui indiquent par ailleurs des périodes de croissance plus lente et réduite. Les LAG ont peut-être été vraiment absents, ou ont peut-être été effacés par un remodelage étendu de l'os à l'âge adulte, qui soutiendraient tous deux une croissance rapide et permanente de Lisowicia, similaire aux mammifères et à certains dinosaures^[8],[3].

Lisowicia était végétivore, comme la plupart des autres dicynodontes, utilisant son bec relativement long pour récolter et mâcher, bien que sa grande taille implique qu'il se nourrissait de niveaux de végétation plus élevés que ce qui était typique pour le groupe. Les coprolithes attribués à Lisowicia indiquent qu'il se nourrissait principalement de végétation molle et de conifères. Cependant, certains coprolithes contiennent de grandes portions de matériel ligneux, un trait observé dans certains autres coprolithes de dicynodontes. Cela a été suggéré pour représenter la variation saisonnière de son régime alimentaire, peut-être lorsque leur régime préféré de végétation molle était hors saison^[12].

Des coprolithes attribués à Lisowicia ont été découverts en accumulations abondantes dans des zones qui auraient été autour de l'eau stagnante. Ces assemblages sont similaires aux découvertes au Brésil censées représenter des latrines communales (en) faites par le dicynodonte Dinodontosaurus, et il est possible que Lisowicia ait eu un comportement similaire. Les latrines communales sont documentées chez les mammifères grégaires modernes et soutiennent l'idée que les dicynodontes comme Lisowicia vivaient en troupeaux et suggèrent même qu'ils avaient des comportements sociaux complexes comme les grands mammifères modernes^[12],[14].

Des marques de morsure ont été trouvées sur les os de Lisowicia qui correspondent aux dents de l'archosaure prédateur contemporain Smok (en), et des fragments d'os de dicynodontes ont également été identifiés dans ses coprolithes proposés, ce qui implique que Lisowicia était un composant majeur du régime alimentaire du prédateur. La majorité des marques de morsures se trouvent sur des spécimens juvéniles de Lisowicia, et cette prépondérance a été suggérée pour indiquer que les Lisowicia juvéniles étaient préférentiellement chassés par Smok et qu'ils représentent une prédation active et pas seulement des restes charognards^[13],[15].

Lisowicia coexistait avec une grande variété d'animaux du Trias supérieur découverts à Lipie Śląskie. La majorité de ces animaux étaient des archosaures, dont des ptérosaures, des crocodylomorphes, le grand prédateur Smok ainsi que des dinosauromorphes dont un silesauridés^[16]. D'autres petits reptiles comprennent un rhynchocéphale, un archosauromorphe indéterminé et un possible choristodère. Le seul autre thérapside connu pour coexister avec Lisowicia est Hallautherium, un petit mammaliaformes du sous-groupe éteint des Morganucodonta, beaucoup plus petit que Lisowicia. L'environnement d'eau douce humide abritait des amphibiens temnospondyles (un Capitosauria et des Plagiosauridae plus petits) ainsi qu'une abondance de poissons, notamment des cœlacanthes et des requins de la famille éteinte des Hybodontidae^[1],[15].

L'environnement à Lipie Śląskie était humide et marécageux, comparable aux Everglades modernes^[12], avec des rivières sinueuses et des lacs méandres lents, entourés d'une végétation abondante qui comprenait des conifères Cheirolepidiaceae, des fougères à graines telles que Lepidopteris et les cycadophytes Androstrobus et Beania. En revanche, les environnements voisins peuvent avoir été secs et arides, suggérés par les restes du conifère peut-être xérophyte Hirmeriella et des fragments de charbon de bois provenant d'incendies transportés par les rivières jusqu'à la localité^{[4],[17],[18]}.

L'absence de grands végétivores sauropodomorphes est curieuse, car ils sont présents dans de nombreux autres écosystèmes du Trias supérieur, y compris dans des localités voisines en Europe, comme Plateosaurus en Allemagne. On ne sait pas si Lisowicia était localement en concurrence avec des sauropodomorphes ou s'il a atteint sa taille massive en profitant de l'absence des sauropodomorphes connus dans d'autres écosystèmes^[9].