Martes caurina
espèce de mammifère
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Marte caurine, Marte de Merriam, Marte renard
- Mustela vulpina Rafinesque, 1819 (Protonyme) [1]
- Mustela caurina C. H. Merriam, 1890 (Protonyme valide) [1]
- Mustela nesophila Osgood, 1901 [1]
- Mustela caurina origenes Rhoads, 1902 [1]
- Martes caurina sierrae J. Grinnell & Storer, 1916 [1]
- Martes caurina L. Kellogg, 1916 [1]
- Martes caurina caurina L. Kellogg, 1916 [1]
- Martes caurina nobilis E. R. Hall, 1926 [1]
- Martes caurina humboldtensis J. Grinnell & Dixon, 1926 [1]
- Martes caurina vancouverensis J. Grinnell & Dixon, 1926 [1]
- Martes caurina origenes V. O. Bailey, 1936 [1]
- Martes nobilis Grayson, 1984 [1]
- Martes americana caurina Wozencraft, 2005 [1]
- Martes americana humboldtensis Wozencraft, 2005 [1]
- Martes americana nesophila Wozencraft, 2005 [1]
- Martes americana origensis Wozencraft, 2005 [1]
- Martes americana sierrae Wozencraft, 2005 [1]
- Martes americana vancourverensis Wozencraft, 2005 [1]
- Martes americana vulpina Wozencraft, 2005 [1]
Martes caurina, la Marte caurine, plus communément désignée sous le nom de Martre de Merriam ou encore sous celui de Marte renard, est une espèce de mammifères carnivores de la famille des Mustélidés. Elle est présente dans l'ensemble de l'Ouest de l'Amérique du Nord.
Dénominations
- Nom scientifique valide : Martes caurina (Merriam, 1890) selon Mammal Diversity Database ()[2] ;
- Nom normalisé anglais : Pacific Marten ;
- Noms vulgaires : Marte caurine[3], Martre de Merriam[4], Marte renard[5] ;
- Noms vernaculaires : Martre, Martre d'Amérique.
Taxonomie
L’espèce à pendent un temps été considérée comme conspéficique de la Martre d'Amérique (M. americana), mais plusieurs études fondées sur la génétique moléculaire indiquent que M.caurina constitue une espèce distincte, ce qui est désormais reconnu par l’American Society of Mammalogists[6]. Les deux espèces présentent également certaines différences morphologiques, M.caurina ayant un museau plus court et une forme crânienne plus large. Elles auraient divergé durant le Dernier maximum glaciaire après avoir été isolées l’une de l’autre dans des refuges glaciaires[7],[8],[9],[10].
Une espèce fossile datant du Pléistocène supérieur au Holocène inférieur connue sous le nom de Martes nobilis était considérée comme un synonyme de M. americana[11] et aujourd’hui un synonyme de M. caurina
Sous-espèces
Sept sous-espèces ont été reconnues sur la base de données fossiles, d’analyses crâniennes et d’analyses de l’ADN mitochondrial[12].
- Marte caurine (M. c. caurina) (Merriam) – Colombie-Britannique occidentale, Washington et Oregon ;
- M. c. humboldtensis (Grinnell et Dixon) – nord-ouest de la Californie ;
- M. c. nesophila (Osgood) – sud de l’Alaska ;
- M. c. origenes (Rhoads) – Utah, Colorado, Nouveau-Mexique ;
- M. c. sierrae (Grinnell et Storer) – nord-est de la Californie, considérée comme une sous-espèce vulnérable par NatureServe[14] ;
- Marte renard (M. c. vulpina) (Rafinesque) – est de l’Oregon, Idaho, ouest du Montana et du Wyoming.
Aucune ne peut être identifiée sur une base morphologique, et la taxonomie infraspécifique est généralement ignorée, notamment par ITIS ()[15], sauf dans des contextes de conservation centrés sur les sous-espèces plutôt que sur les aires de répartition[16].
Phylogénie
Le cladogramme suivant présente les relations de parenté au sein du genre Martes. Il montre que la Martre d’Amérique (ainsi que la Marte caurine) entretient bien un lien avec la zibeline, mais reste moins proche que la marte des pins, les espèces américaines formant une branche distinctes des deux espèces eurasiatiques[17],[18],[19] :
| Genre Martes |
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Répartition
La martre de Merriam présente une aire de répartition vaste mais fragmentée dans l’Ouest de l’Amérique du Nord ; cette répartition serait la conséquence du retrait des nappes glaciaires, permettant l’accès à de nouveaux territoires. Son aire s’étend des archipels Alexandre et Haida Gwaii vers le sud le long de la côte du Nord-Ouest Pacifique jusqu'au comté de Humboldt en Californie, et vers l’est jusqu’aux Montagnes Rocheuses méridionales, atteignant le sud du Nouveau-Mexique[9],[20]. Une large zone hybride entre la martre de Merriam et la martre d'Amérique est connue dans les Chaîne Columbia, ainsi que sur les îles Kupreanof et Kuiu en Alaska[9]. L’espèce fréquente des forêts de feuillus et de coniféres dans des régions telles que le Nord-Ouest Pacifique des États-Unis[21], ainsi que les Montagnes Rocheuses et la Sierra Nevada. En Oregon, la martre de Merriam occupe des terrains plus élevés en raison de sa capacité à survivre à des niveaux d’enneigement plus importants. Elle y est séparée en deux habitats : les montagnes côtières, où elle peut se rencontrer à basse altitude, et la chaîne des Cascades, essentiellement dans les zones montagneuses à forêts de pins, séparées par des habitats inadaptés dans les basses terres et les vallées[22].
Écologie et comportement
Habitat

Les mâles et les femelles du nord-est de la Californie semblent avoir une taille de domaine vital approximativement équivalente[23]. Dans le nord-est de la Californie, les déplacements et les limites du domaine vital étaient influencés par le couvert, la topographie (lisières forêt-prairie, crêtes ouvertes, rives de lacs) et les autres martres de Merriam[23]. Dans le nord-ouest du Montana, les limites du domaine vital semblaient coïncider avec la bordure de vastes prairies ouvertes et de zones brûlées ; les auteurs suggéraient que les espaces ouverts représentaient des « barrières psychologiques plutôt que physiques »[24].
Comportement
Dans le nord-est de la Californie, davantage de temps était consacré aux déplacements et à la chasse en été qu’en hiver, ce qui suggère que la réduction de l’activité hivernale pourrait être liée au stress thermique et alimentaire ou résulter de la consommation de proies plus grandes entraînant une diminution du temps consacré à la quête de nourriture[25]. Toujours dans le nord-est de la Californie, l’activité durant la saison sans neige (mai–décembre) était diurne, tandis que l’activité hivernale était principalement nocturne[25]. Les déplacements quotidiens annuels observés dans le parc national de Grand Teton variaient de 0 à 2,83 km, pour une moyenne de 0,6 km (observations sur 88 individus)[26].
Facteurs climatiques
Dans le sud-est du Wyoming, la température influençait l’emplacement des sites de repos. Les sites situés au-dessus de la neige étaient utilisés par temps chaud, tandis que les sites sous la neige étaient employés durant les périodes les plus froides, particulièrement lorsque les températures étaient basses et les vents forts après les tempêtes. Une mortalité élevée peut survenir si la martre de Merriam devient mouillée par temps froid, comme lors de pluies hivernales inhabituelles pendant des captures vivantes[27]. Dans le parc national de Yosemite, les conditions de sécheresse augmentaient la diversité des proies ; la martre de Merriam consommait des poissons et de petits mammifères rendus plus accessibles par la faible couverture neigeuse durant une année de sécheresse[28]. La martre de Merriam peut se déplacer sur de longues distances sous la neige. Des trajets subnivéens de plus de 98 pieds (29,8704 m) ont été documentés dans le nord-est de l’Oregon[29] et jusqu’à 66 pieds (20,1168 m) dans le Wyoming[26].

Les adaptations à la neige profonde sont particulièrement importantes dans les régions où la martre de Merriam est sympatrique avec le pékan (Pekania pennanti), qui peut entrer en compétition avec elle ou la prédater. En Californie, la martre de Merriam était fortement associée aux zones de neige profonde (>9 pouces (22,86 cm)/mois d’hiver), tandis que les pékans étaient davantage associés aux zones de faible enneigement (<5 pouces (13 cm)/mois d’hiver). Les zones de chevauchement correspondaient à des niveaux intermédiaires de neige. Les rapports d’âge et de recrutement suggéraient qu’il y avait peu de martres de Merriam reproductrices là où la neige était peu profonde et peu de pékans reproducteurs là où la neige était profonde[30]. Dans le centre-nord de l’Idaho, l’activité de la martre de Merriam était maximale dans les zones où la neige était inférieure à 12 pouces (30 cm), ce qui était attribué à une fouille facilitée pour la recherche de nourriture et à un couvert plus important de broussailles et de bois morts[31].
Reproduction
Des observations réalisées en Oregon[32] suggèrent que les juvéniles peuvent se disperser au début du printemps. Sur neuf jeunes martres de Merriam qui se sont dispersées au printemps dans le nord-est de l’Oregon, trois ont parcouru en moyenne 20,7 km, sur une fourchette : 17,4 - 26,8 km), et ont établi un domaine vital en dehors de la zone d’étude. Trois ont été tuées après s’être dispersées sur des distances comprises entre 5,3 à 14,6 km, et trois ont parcouru en moyenne 5,0 km, sur une de fourchette : 3,7 - 6,0 km, mais sont revenues établir leur territoire dans leur zone de capture initiale. La dispersion printanière s’achevait entre juin et début août, après quoi les individus restaient dans la même zone et y établissaient un domaine vital[32].
Régime alimentaire
La martre est omnivore, les rongeurs et les lagomorphes constituant des proies courantes. Les oiseaux représentaient les proies les plus importantes en fréquence et en volume à Haida Gwaii en Colombie-Britannique. Les poissons peuvent être importants dans les zones côtières[33]. Le régime alimentaire est moins diversifié dans l’aire de la martre de Merriam que dans celle de la martre d’Amérique, bien qu’il existe une diversité notable dans les États du Pacifique[34].
Mortalité
La martre de Merriam est vulnérable à la prédation de nombreuses espèces. Dans les forêts décidues du nord-est de la Colombie-Britannique, la majorité des cas de prédation était attribuée aux rapaces[35]. Sur 18 martres de Merriam tuées par des prédateurs dans le nord-est de l’Oregon, 8 l’ont été par des lynx roux (Lynx rufus), 4 par des rapaces, 4 par d’autres martres et 2 par des coyotes (Canis latrans). Dans l’ensemble de son aire, ses prédateurs incluent le grand-duc d'Amérique (Bubo virginianus), le pygargue à tête blanche (Haliaeetus leucocephalus), l’aigle royal (Aquila chrysaetos), le lynx du Canada (Lynx canadensis), le puma (Puma concolor)[36],[37], le pékan (Pekania pennanti), le glouton (Gulo gulo), le grizzli (Ursus arctos horribilis), l’ours noir (Ursus americanus) et le loup gris (Canis lupus)[38]. Dans le nord-est de l’Oregon, la plupart des cas de prédation (67 %) survenaient entre mai et août, et aucun entre décembre et février[39]. Les lynx roux étaient également les principaux prédateurs dans le nord de la Californie[40].
Menaces
En raison de sa distribution plus fragmentée que celle de la martre d’Amérique, la martre de Merriam est plus vulnérable à la consanguinité et à la Loi de Foster. Du fait de leur valeur commerciale comme animaux à fourrure, les martres d’Amérique ont souvent été transloquées à travers l’Amérique du Nord sans considération pour leur caractère indigène ou non dans les zones d’introduction, ce qui a fréquemment entraîné une hybridation anthropique, une pollution génétique ou une dépression d’hybridation potentielle. Sur l’île Dall, des martres d’Amérique introduites s’hybrident avec la population native de martres de Merriam, ce qui pourrait mettre cette dernière en danger. Sur de nombreuses îles de l’archipel Alexandre, des martres d’Amérique ont été introduites et sont présentes, sans signe de martres de Merriam ; il n’est pas connu si ces îles étaient dépourvues de martres auparavant ou si les martres de Merriam y ont été extirpées par l’espèce introduite. De plus, des preuves génétiques d’introgression avec la martre d’Amérique sont présentes dans d’autres parties de l’aire de répartition de la martre de Merriam, vraisemblablement également en conséquence d’introductions humaines[7],[8],[9].
L’espèce est considérée comme ayant des populations extrêmement faibles sur la péninsule Olympique dans l’État de Washington ; les relevés indiquent que la martre a été extirpée des zones de basse altitude où elle se trouvait autrefois, et qu’elle ne subsiste qu’à faible densité dans les zones plus élevées de la péninsule. Ceci serait dû aux modifications de l’habitat liées à l’exploitation forestière, à l’urbanisation et à l’agriculture. Les risques démographiques associés aux petites populations et au changement climatique pourraient représenter des menaces supplémentaires pour cette population déjà très réduite[41].
La population du Nord-Ouest Pacifique, M. c. humboldtensis , est fortement menacée, avec seulement quelques centaines d’individus restants[42].