Myrmecia pilosula

• Ponera ruginodaSmith, 1858^[1].

Les fourmis du genre Myrmecia sont communément appelées « fourmis bouledogues ». La fourmi sauteuse a été décrite par l'entomologiste britannique Frederick Smith en 1858, dans son « Catalogue of hymenopterous insects », collection du British Museum, partie VI, sous le nom binomial de Myrmecia pilosula^[2],[3]. Le spécimen type est conservé au British Museum^[4].

Un synonyme, Ponera ruginoda, décrit également par Frederick Smith, a été publié^[3]. Dans les années 1950, Frederick Smith décrit Ponera ruginoda comme une espèce à part entière, mais, après que des spécimens de chaque furent comparés, il s'est avéré que Ponera ruginoda était en réalité un exemplaire juvénile de Myrmecia pilosula^[1],[5],[6].

Parmi un groupe de neuf espèces du genre Myrmecia prédominantes en Australie, il a été démontré que les quatre qui possèdent une carène occipitale (M. gulosa, M. nigrocincta, M. urens et M. picta) font partie d'un groupe monophylétique, alors que les cinq autres espèces ne possédant pas de carène occipitale (M. aberrans, M. mandibularis, M. tepperi, M. cephalotes et M. pilosula) forment un assemblage paraphylétique et basique^[7]. La fourmi sauteuse actuelle ne fait pas partie d'une seule espèce, sa gamme de chromosomes suggère qu'elle aurait des espèces jumelles^[5],[8].

Dans sa publication, Smith décrit une ouvrière fourmi sauteuse^[2] :

« Longueur 4 1/4 lignes. -Noire: recouverte de poils cendrés fins, courts et soyeux; la tête quadrangulaire, avec des angles arrondis, striée longitudinalement, stries irrégulières, se chevauchant; le prothorax avec des stries divergeant depuis le centre; stries sur le mésothorax et le métathorax longitudinales, mais transversales sur la troncature oblique; les nœuds du pédoncule sont globuleux, le premier annelé, avec un pétiole court et épais. Les mandibules, les antennes, les tibias, le tarse, la moitié apicale du fémur antérieur, ainsi que les pointes des paires intermédiaires et postérieures sont d'un pâle rouge testacé. »

Smith décrit également un mâle et une femelle (reine)^[2] :

« Femelle : longueur 5 lignes. -De la même couleur que l'ouvrière, pilosité similaire: le thorax est plus large et plus grossièrement sculpté; le premier nœud du pétiole est annelé transversalement et grossièrement, avec une carène centrale et longitudinale.

Mâle : longueur 3 1/2 lignes. -Ressemble à l'autre sexe, mais avec les antennes, les tibias et le tarse testacés obscurs et foncés; il est également annelé plus grossièrement, pas strié distinctement; le premier nœud du pétiole est annelé et caréné comme chez la femelle. »

Le nom de fourmi sauteuse, fourmi sauterelle ou Jack jumper vient du mode de déplacement caractéristique par sauts lorsqu'elle est excitée ou à la recherche de nourriture. Elle le partage avec d'autres espèces de fourmis Myrmecia, comme la Myrmecia nigrocincta^[9].

La fourmi sauteuse appartient au genre Myrmecia, à la sous-famille Myrmeciinae. La plupart des ancêtres de la fourmi sauteuse et du genre Myrmecia dans son entier, n'ont été retrouvés que dans des fossiles, à l’exception de Nothomyrmecia macrops, seul parent vivant actuellement^[10],[11].

Les ancêtres de la fourmi sauteuse possédaient de puissants dards et de larges mandibules, préfigurant les siens. La fourmi sauteuse peut être de couleur noire ou rouge noirâtre, les pattes, les antennes, les tibias, le tarse et les mandibules sont jaunes ou orange^[4]. Les poils sont grisâtres, courts et dressés, plus longs et abondants sur l'abdomen et assez long sur les mandibules. Il n'y en a pas sur les antennes et ils sont très courts et à demi dressés sur les pattes^[4]. Sur le mâle, les poils sont gris, très longs et abondants sur tout le corps, mais commencent à se raccourcir sur les pattes^[4]. Les poils sont blancs et jaunes sur l'abdomen du mâle^[4].

La reine a une apparence très similaire à celle des ouvrières, mais les dessins sur son corps sont plus irréguliers et grossiers^[4]. Les mâles sont différenciables des ouvrières et de la reine grâce à leurs mandibules plus petites et triangulaires. Les mandibules du mâle possèdent une large dent au centre entre l'apex et la base du bord intérieur^[4]. De petites cavités (petits points) sont visibles sur la tête, sur laquelle elles sont larges et peu profondes. Le thorax et l'abdomen sont également ponctués irrégulièrement de petites cavités^[4].

L'ouvrière mesure entre 12 et 14 mm, les mâles entre 11 et 12 mm et la reine entre 14 et 16 mm^[4]. La fourmi sauteuse est de taille moyenne comparée aux autres espèces de Myrmecia.

La fourmi sauteuse est abondante partout en Australie. On la trouve en Australie-Occidentale où elle a été observée à Albany, Mundaring, Denmark et dans les formations de type "sandhill" autour de la ville d'Esperance^[1]. La fourmi sauteuse est rarement observée dans les régions du Nord de l'État de l'Australie-Occidentale^[4]. Sa présence a également été signalée dans le Sud de l'Australie, y compris sur le Mont Lofty, à Normanville, Aldgate et à l'extrême ouest de l'Île Kangourou où il y en a de fortes populations^[1]. Elle est répandue dans l'État de Victoria, en Nouvelle-Galles du Sud où elle a été enregistrée dans la plupart des zones côtières, dans les Snowy Mountains et dans les Montagnes Bleues^[12]. Elle est également répandue dans le Territoire de la capitale australienne. Elle est présente sur les Monts Bunya, à Fletcher, Stanthorpe, sur le Mont Tamborine et à Millmerran dans le Queensland. Son aire de distribution va jusqu'au nord de Rockhampton^[4]. On trouve également des fourmis sauteuses en Tasmanie.

La fourmi sauteuse se rencontre dans les habitats ouverts, comprenant les pâturages, les jardins et les pelouses. Elles préfèrent les gravillons et un sol sablonneux^[13]. Elles peuvent être observées autour de buissons clairsemés. Leurs habitats naturels préférés sont les forêts claires, les forêts ouvertes et les aires urbaines. Les populations de fourmis sauteuses sont habituellement très denses dans les régions de haute montagne^{[1],[14],[13]}. Leurs nids peuvent être cachés discrètement sous un rocher ou peuvent être constitués d'un monticule de gravier fin de 20 à 60 cm de diamètre^[9],[15]. Leur aire de répartition dans le sud de l'Australie, comme celle d'autres espèces de fourmi de la région, semble être un reliquat de zones favorables, habituellement ou quelquefois humides, séparées par de larges étendues de terres arides intermédiaires^[1]. Des spécimens de fourmi sauteuse ont été retrouvés dans des forêts sclérophylles sèches à des altitudes variant de 121 à 1 432 mètres, mais la plupart du temps à 1 001 mètres de moyenne^[16].

En Tasmanie, les fourmis sauteuses sont distribuées principalement dans les forêts ouvertes et sèches d'eucalyptus. Cet environnement ouvert, chaud et sec assure l'isolement des fourmis et fournit les ressources nécessaires en chaleur et en nourriture comme du nectar et des invertébrés^[17]. Les fourmis sauteuses utilisent la chaleur des rochers et du sol et décorent leurs nids avec des graines, de la terre, du charbon de bois, des pierres, des morceaux de bois, et même de petits cadavres d'invertébrés^[17]. Dans les banlieues, elles sont associées à la végétation indigène tout en utilisant des fissures dans les murs en béton, des rocailles, des déchets et des herbes secs pour construire des nids^[17]. Il a été prouvé que les banlieues possédant de larges espaces de végétation, telles Mount Nelson, Fern Tree et West Hobart ont des populations de fourmi sauteuse, alors qu'elles sont absentes des banlieues fortement construites comme North Hobart et Battery Point^[17].

Les fourmis sauteuses sont principalement diurnes, elles chassent pendant le jour^[1],[9]. Elles hibernent lorsque les températures sont basses^[9]. Les fourmis sauteuses sont extrêmement territoriales ; les combats entre fourmis sauteuses de différentes colonies, mais également entre fourmis sauteuses de la même colonie, ne sont pas rares. Elles sont connues pour être très agressives envers les intrus^[9].

Des fourmis sauteuses ont été observées sur les inflorescences de Prasophyllum alpinum (habituellement pollinisées par les guêpes de la sous-famille des Ichneumonidae^[18]). Les fourmis sauteuses ont l'habitude de nettoyer leurs mandibules lorsqu'elles se trouvent sur la partie végétative de la plante avant de se rendre sur d'autres plantes riches en nectar, ce qui empêche l'échange de pollen malgré la présence de ce dernier sur leurs mâchoires. Cependant, cela indique qu'elles peuvent être des pollinisatrices^[18].

Généralement, comme de nombreuses espèces de Myrmecia, bien qu'elle vive en colonie comme toutes les fourmis, elle part en quête de nourriture en solitaire. Seules les ouvrières cherchent de la nourriture. Les fourmis sauteuses sont omnivores^[14] et nécrophages. Elles piquent leurs victimes et leur inoculent un venin semblable à celui des guêpes, des abeilles ou des fourmis de feu qui est très douloureux pour l'homme^[19]. Contrairement aux abeilles, les fourmis sauteuses peuvent piquer plusieurs fois leur victime, sans perdre leur dard et sans mourir après^[20]. Les fourmis sauteuses sont de bonnes chasseuses; même les guêpes et les abeilles sont chassées et dévorées^[21]. Ces fourmis ont une excellente vision qui les aide pour chasser. Leurs autres sources de nourriture comprennent d'autres fourmis comme les fourmis charpentières (Camponotus)^[21], les sécrétions sucrées provenant de plantes, d'insectes suceurs de sève^[14] et d'autres solutions sucrées. Les fourmis sauteuses chassent aussi d'autres petits insectes et araignées^[9]. Elles chassent aussi activement de petits arthropodes pour nourrir leurs larves qui parfois même les suivent sur une courte distance^[9]. Dans des conditions de test, des fourmis sauteuses et des fourmis M. simillima ont été nourries avec des mouches domestiques (Musca domestica) et des mouches vertes et bleues (Calliphoridae) congelées^[22]. Les observations montrent que les fourmis sauteuses courent et sautent énergiquement sur les mouches lorsque celles-ci se posent sur les arbustes, en particulier ceux du genre Acacia, les plantes et les arbres^[23].

Les prédateurs de la fourmi sauteuse, et du genre Myrmecia dans son entier, comprennent d'autres fourmis, des araignées, des lézards, des oiseaux et des mammifères^[24]. Des prédateurs invertébrés comme le réduve (Reduviidae) et la veuve noire à dos rouge (Latrodectus hasseltii) chassent la fourmi sauteuse ainsi que les autres fourmis Myrmecia. Des échidnés, en particulier l'échidné à nez court (Tachyglossus aculeatus), les chassent et mangent leurs larves et leurs œufs^[24],[25].

La fourmi sauteuse est l'hôte de plusieurs parasites, dont les grégarines (Gregarinasina)^[26]. L'un des effets du parasitage est le changement de couleur de la fourmi qui passe du noir typique au brun. Ceci a été constaté lors de la dissection de fourmis de couleur brune qui montraient des signes de présences de spores de parasites, alors que celles de couleur noire n'en montraient point^[26]. Lorsqu'ils sont présents en grand nombre, les parasites interférent avec l'assombrissement normal de la cuticule lorsque la fourmi est au stade de pupe^[26]. La cuticule s'adoucit en présence du parasite grégarine^[27].

Les ouvrières ont une espérance de vie comprise entre 401 et 584 jours pour une moyenne de 474 jours. La reine vit beaucoup plus longtemps que les ouvrières^[28],[29].

George C. et Jeanette Wheeler (1971) décrivent de très jeunes larves de 2,4 mm de long, avec deux types de poils, de jeunes larves (stade juste après celui de très jeunes larves) de 2,7 mm, mais avec des similitudes avec les larves matures de 12,5 mm^[30].

Lors du vol nuptial, les reines s'accouplent avec de 1 à 9 mâles et le nombre effectif d'accouplement par reine varie de 1,0 à 11,4^[31]. La fréquence relative du nombre d'accouplements par reine et le nombre effectif d'accouplements diminuent s'il y a plusieurs mâles partenaires^[31]. Les colonies de fourmis sauteuses sont polygynes, ce qui signifie qu'il peut y avoir plusieurs reines par colonies^[9]. Lorsque la reine établit un nid après l'accouplement, elle va chasser pour nourrir ses petits, ce qui signifie qu'elle est semi-cloîtrée^[9]. Le nid est grand et peut contenir entre 500 et plus de 1 000 individus^[9],[28]. En utilisant la méthode de mesure des allozymes^[28], il a été prouvé que certaines colonies sont polygynes et polyandres^[31]. Dans une étude sur la structure génétique des colonies de fourmis sauteuses, le nombre de reine par colonie varie de 1 à 4 et 11 des 14 colonies testées étaient polygynes (78,6 %), indiquant que c'est assez courant^[31]. La fourmi sauteuse possède le gène gamergate , grâce auquel les ouvrières sont capables de se reproduire aussi bien dans des colonies avec que sans reine^[28]. Dans les colonies avec de multiples reines, les reines pondeuses, généralement, ne sont pas en relation les unes avec les autres^[31].

Myrmecia pilosula est une espèce haplodiploïde, c'est-à-dire que le mâle possède deux fois moins de chromosomes que la femelle. Or, la femelle ne possède qu'une paire de chromosomes. Il s'agit du plus petit nombre connu de chromosomes (ou même possible) pour un animal^[32]. Selon une étude, les chromosomes sont numérotés 2n = 2, 9, 10, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 30, 31 et 32^[5][Quoi ?]. Considérée par les taxonomistes comme espèce unique^[1],[4], il a été aussi constaté que les numéros de chromosome varient différemment selon le niveau auquel ils sont présents^[5][Quoi ?]. Chez la fourmi sauteuse, la translocation peut expliquer l'origine d'un long centromère métacentrique dû à la fusion d'un chromosome subtélocentrique et d'un chromosome acrocentrique^[33],[34]. Une étude prouve que la fourmi sauteuse a 9 locus polymorphes, ce qui donne un total de 67 allèles, allant de 3 à12 avec une moyenne de 7,44 par locus, et avec une hétérozygotie allant, respectivement, de 0,5625 à 0,9375, et de 0,4863 à 0,8711^[35].