Nandinie

Histoire de la classification

En 1830, John Edward Gray décrit scientifiquement l’espèce sous le nom de Viverra binotata, la classant alors parmi les Viverridés à partir d'un spécimen du musée de Leyde^[6]. En 1832, il déplace l'espèce vers le genre Paradoxurus (Paradoxurus? binotatus), suggérant une parenté avec les Paradoxurinés^[7].

En 1843, Gray propose finalement le genre monotypique Nandinia pour cette espèce^[8]. Cependant, durant une grande partie du XIX^e siècle et du XX^e siècle, elle reste rattachée à la famille des Viverridés, soit au sein de la tribu des Paradoxurina, soit dans sa propre sous-famille, les Nandiniinae.

Un tournant majeur survient en 1929 lorsque Reginald Innes Pocock propose la création de la famille des Nandiniidae, dont la Nandinie est l'unique membre. Il fonde sa décision sur des caractères morphologiques distinctifs, notamment la structure du conduit auditif, dont la partie antérieure reste cartilagineuse même chez l'adulte, et la forme de la partie mastoïdienne de l'os temporal^[9]. La confusion taxonomique prolongée s'explique par le fait que la Nandinie a conservé de nombreux traits ancestraux de carnivores, à savoir des caractères plésiomorphes, et présente des convergences morphologiques avec les civettes et les linsangs^[10].

Évolution et phylogénie

Les analyses de génétique moléculaire moderne confirment que la Nandinie est le carnivore le plus isolé génétiquement. Elle constitue à elle seule une lignée indépendante au sein des féliformes et est considérée comme le groupe frère de tous les autres membres de ce sous-ordre, regroupés dans les taxons Feloidea et Viverroidea^[11].

Sa divergence avec les autres féliformes est estimée selon les études entre 44,5^[12] et 34 millions d’années avant notre ère^[11]. La séparation survenue il y a environ 34 millions d’années correspond à une période de refroidissement global majeur à la transition Éocène-Oligocène. Alors que les lignées plus modernes de féliformes se sont adaptées à des végétations plus ouvertes, la Nandinie est restée fidèle à son habitat forestier et arboricole ancestral^[11].

Le cladogramme ci-dessous illustre la position basale de la Nandinie parmi les féliformes :

Génétique

Le caryotype de la Nandinie se compose d'un ensemble diploïde de 38 chromosomes (2n=38, FN=66). Des analyses approfondies ont permis de décoder l'intégralité de son ADN mitochondrial, qui se compose de 17 103 paires de bases. Ce génome contient 37 gènes typiques du génome des mammifères : 13 gènes codant pour des ARN messagers (protéines), 22 pour des ARN de transfert et deux pour des ARN ribosomiques^[13]. Ces spécificités génétiques confirment l'isolement de la lignée des Nandiniidae, qui s'est séparée des autres féliformes peu après l'émergence du groupe des carnivores.

Sous-espèces

Selon la coloration du pelage et la répartition géographique, quatre sous-espèces sont distinguées au sein de l'espèce^[14],[7] :

• Nandinia binotata binotata (Gray, 1830) : la forme nominative est répartie de la Gambie jusqu'à la République démocratique du Congo et sur l'île de Bioko dans le golfe de Guinée.
• Nandinia binotata arborea (Heller, 1913) : cette sous-espèce vit au Kenya, au Soudan du Sud, dans le nord de la Tanzanie et en Ouganda. Elle se caractérise par des bandes nucales étroites, une partie inférieure du corps dépourvue de taches et des anneaux fins sur la queue. La description initiale de ce taxon a été établie à partir d'un spécimen mâle collecté près de Kisumu, dans ce qui était alors l'Afrique orientale britannique^[15].
• Nandinia binotata gerrardi (Thomas, 1893) : La Nandinie de Gerrard^[4] ; cette sous-espèce est présente au Malawi, au Mozambique, dans le sud et l'est de la Tanzanie, le nord-est de la Zambie, l'est du Zimbabwe et sur l'île de Zanzibar. Elle se distingue par l'absence de bandes sombres sur la nuque, un corps seulement légèrement tacheté et des anneaux caudaux très étroits et nettement délimités. Les deux spécimens ayant servi à la description ont été collectés par John Kirk lors de la seconde expédition de David Livingstone^[16].
• Nandinia binotata intensa (Cabrera & Ruxton, 1926) : cette forme vit en Angola, dans le sud de la République démocratique du Congo et le nord-ouest de la Zambie. Elle possède un pelage globalement plus roux et plus clair, sur lequel les taches noires ressortent de manière très marquée.

Dimensions, forme et poids

La Nandinie présente un corps svelte et allongé soutenu par des membres courts et vigoureux. Sa tête est caractérisée par une forme large, dotée d'un museau pointu se terminant par une truffe brun foncé, et porte des oreilles courtes à base large avec des sommets arrondis. Ses yeux possèdent une iris dont la couleur varie du brun à l'orange. L'animal est plantigrade avec des pelotes plantaires bien développées et possède cinq griffes partiellement rétractiles à chaque patte. Elle se distingue morphologiquement de tous les autres féliformes par la pilosité spécifique de la plante de ses pieds située entre les pelotes plantaires et les orteils, ainsi que par un écartement inhabituel entre les pelotes du troisième et du quatrième doigt. Pour la communication et le marquage, elle dispose de glandes odoriférantes situées sur le menton, la plante des pieds et le bas de l'abdomen, ces dernières produisant un liquide musqué jaunâtre.

En termes de dimensions, la Nandinie affiche une longueur tête-corps comprise entre 37 et 62,5 cm, complétée par une queue mesurant de 34 à 76,5 cm. Son poids total varie généralement de 1,2 à 3 kg selon les individus et les régions. Un léger dimorphisme sexuel est observable, les mâles étant globalement plus imposants que les femelles. Ces dernières atteignent une longueur corporelle de 37 à 61 cm pour un poids de 1,2 à 2,7 kg, tandis que les mâles adultes mesurent de 39,8 à 62,5 cm et pèsent entre 1,3 et 3 kg^[17],[14].

Anatomie crânienne et dentaire

Le crâne de la Nandinie présente des caractéristiques morphologiques uniques qui le distinguent de tous les autres membres du sous-ordre des féliformes. La particularité la plus notable réside dans la structure de sa bulle tympanique, dont la partie antérieure demeure cartilagineuse, même chez les adultes, alors qu'elle est entièrement ossifiée chez les autres familles de carnivores apparentées. Le conduit auditif n'est pas divisé et se termine également par une structure cartilagineuse, une spécificité qui a historiquement justifié sa classification dans une famille distincte. D'un point de vue structurel, la région du museau est nettement allongée, tandis que les arcades zygomatiques sont relativement larges et la crête sagittale, bien que fines, apparaît surélevée sur le sommet du crâne.

En ce qui concerne sa dentition, la Nandinie possède un total de 40 dents. Sa formule dentaire se compose, pour chaque demi-mâchoire supérieure et inférieure, de trois incisives, une canine, quatre prémolaires et deux molaires. Bien que cette configuration soit la norme pour l'espèce, il arrive que la deuxième molaire soit absente chez certains individus. Les dents sont adaptées à son régime omnivore à forte tendance frugivore, avec une structure crânienne permettant une mastication efficace des matières végétales tout en conservant la capacité de saisir et de tuer de petites proies. Cette combinaison de traits crâniens ancestraux et de spécialisations propres sont des éléments montrant sa position phylogénétique basale au sein des féliformes^[14],[18].

Couleur du pelage

Le pelage de la Nandinie est constitué d'un poil court, particulièrement dense et d'apparence laineuse. Sa coloration dominante oscille entre le gris-brun et le brun foncé sur la partie supérieure du corps, tandis que la face ventrale affiche une teinte nettement plus claire, allant parfois jusqu'au blanchâtre. Cette robe offre un camouflage extrêmement efficace, le rendant invisible sur l'écorce des arbres dans son habitat forestier. Bien que l'albinisme demeure une condition extrêmement rare, on note une très grande variabilité régionale et individuelle dans la teinte de fond ainsi que dans la précision des motifs noirs ornant le pelage^[14].

Les motifs de la robe sont caractéristiques, avec un dos marqué de nombreuses taches sombres réparties de façon irrégulière. Le long de la nuque, on observe trois à cinq bandes longitudinales foncées, tandis qu'une tache blanchâtre ou jaunâtre très nette orne chaque épaule, une caractéristique visuelle marquante de l'espèce. La tête porte également une petite marque sombre située derrière chaque oreille. La queue, qui est plus longue que le tronc et très touffue, est ornée de 9 à 15 anneaux sombres qui, dans la majorité des cas, ne sont pas fermés sur leur partie inférieure^[14].

Activité et locomotion

La Nandinie est un mammifère essentiellement nocturne et arboricole qui passe la majeure partie de son temps dans la canopée, se déplaçant avec agilité parmi les lianes et les grosses branches. Pendant la journée, elle se retire pour dormir sur des branches horizontales, dans des creux d'arbres ou des amas denses de végétation, généralement situés entre 12 et¹⁵ m au-dessus du sol. Grâce à sa position plantigrade et à la pilosité spécifique de ses plantes de pieds, elle est une grimpeuse exceptionnelle capable de descendre les troncs d'arbres la tête la première. Sa queue, bien que non préhensile, joue un rôle crucial de balancier et peut être enroulée autour d'un support pour stabiliser sa position. En plus de son aisance dans les hauteurs, elle est capable d'effectuer des sauts impressionnants, atteignant 1,8 m de hauteur ou couvrant une distance d'un mètre. Elle s'adapte également aux structures humaines, se déplaçant parfois sur les toits des habitations en bordure de forêt^[14],[21].

Organisation sociale et territorialité

Animal solitaire et territorial, la Nandinie ne s'associe à ses congénères que brièvement lors des périodes d'accouplement. La densité de population varie selon l'habitat : elle est estimée à environ cinq individus par kilomètre carré au Gabon, pouvant monter jusqu'à huit près des points d'eau, tandis qu'en Ouganda, elle oscille entre 2,2 à 3,3 individus par kilomètre carré selon l'altitude^[14].

Les domaines vitaux des mâles sont nettement plus vastes que ceux des femelles, couvrant en moyenne 85 hectares (avec des variations allant de 34 à 153 ha) contre 45 hectares pour les femelles (29 à 70 ha). Le territoire d'un mâle dominant englobe généralement ceux de plusieurs femelles, sa taille étant davantage dictée par l'accès aux partenaires reproductrices que par la disponibilité alimentaire. Il existe une hiérarchie marquée parmi les mâles : les individus dominants possèdent des territoires plus étendus ainsi que des glandes odoriférantes et des testicules plus développés que les mâles subordonnés. Ces derniers, soumis au stress de la compétition, restent souvent confinés dans des secteurs restreints pour éviter les affrontements avec les dominants. Les jeunes femelles restent fréquemment sur le territoire maternel, tandis que les jeunes mâles se dispersent peu après le sevrage^[14],[21].

Communication

La communication au sein de l'espèce repose sur un mélange de signaux sonores et chimiques. Les deux sexes émettent des cris plaintifs caractéristiques, semblables à un « hou » prolongé, audibles jusqu'à un kilomètre de distance, particulièrement fréquents durant la saison des amours. Des interactions plus directes s'accompagnent de sons plus discrets, tels que des bruits de toux. La communication chimique est toutefois prédominante ; les Nandinies marquent activement leur territoire en frottant leurs glandes odoriférantes contre les branches et les troncs, laissant des sécrétions musquées dont l'odeur peut persister plusieurs mois. Des glandes situées entre les orteils permettent également de déposer des pistes olfactives lors de leurs déplacements^[14],[10].

Régime alimentaire et rôle écologique

La Nandinie est un omnivore opportuniste dont le régime est constitué à 80 % de fruits. Elle consomme une grande variété d'espèces végétales, notamment les fruits du parasolier (Musanga cecropioides), de l'Uapaca, du persimmon (Diospyros hoyleana), ainsi que des figues, des papayes et des bananes. Elle se nourrit rapidement, par séquences de cinq à dix minutes, suivies de pauses de repos. Sa digestion est particulièrement rapide, l'excrétion intervenant seulement deux à trois heures après l'ingestion, ce qui en fait un acteur majeur de la dispersion des graines dans l'écosystème forestier. Il arrive que jusqu'à 15 individus se rassemblent sur un même arbre fruitier si la ressource est abondante, les femelles ayant généralement la priorité d'accès à la nourriture^[21],[14].

Les 20 % restants de son alimentation sont d'origine animale. Elle chasse activement de petits rongeurs, des petits primates, des oiseaux et leurs œufs, ainsi que divers insectes. Sa technique de chasse consiste à bondir sur sa proie, à la maintenir fermement au sol avec ses pattes avant, puis à la tuer par des morsures répétées. Elle peut également consommer des charognes à l'occasion. À proximité des établissements humains, elle n'hésite pas à piller les cultures ou à s'introduire dans les poulaillers. L'espèce semble posséder une tolérance physiologique à l'alcool, sans doute due à la consommation fréquente de fruits très mûrs ou fermentés dans la nature^{[21],[14],[10]}.

Reproduction et cycle de vie

La Nandinie peut se reproduire une à deux fois par an. L'accouplement est saisonnier et les naissances coïncident généralement avec la fin de la saison des pluies ou le début de la saison sèche, période offrant la plus grande disponibilité de ressources alimentaires. Au Gabon, les mises bas ont été principalement enregistrées entre les mois de septembre et de janvier, et ne semblent jamais se produire entre mars et juin. Après une période de gestation estimée à environ 64 jours, soit deux à trois mois, la femelle donne naissance à une portée comprenant généralement deux jeunes, bien que ce nombre puisse s'élever jusqu'à quatre individus^[21],[14].

À la naissance, les petits naissent dans un nid aménagé ; ils pèsent environ 56 g et naissent les yeux et les oreilles fermés. Ils sont allaités pendant une période d'environ trois mois. Un phénomène biologique particulier a été observé durant l'allaitement : les glandes mammaires de la femelle produisent un liquide jaune orangé qui colore son abdomen ainsi que la fourrure des jeunes. Cette sécrétion aurait pour fonction de signaler l'état de la femelle aux mâles et de les décourager de tenter un accouplement pendant la période de soin des petits. Bien que les jeunes commencent à accompagner leur mère lors de ses sorties nocturnes avant leur sevrage complet, ils n'atteignent leur taille et leur poids d'adulte qu'entre le sixième et le neuvième mois après leur naissance^[14],[10].

L'espérance de vie documentée pour la Nandinie en captivité se situe entre 16 et 18 ans. À l'échelle de la population, la durée de génération est estimée à 7,8 ans^[22]. Outre l'activité humaine, l'espèce est soumise à la prédation naturelle exercée par de plus grands carnivores, des serpents ainsi que des oiseaux de proie^[10].

Menaces

La principale menace pesant sur la Nandinie est la dégradation et la perte de son habitat naturel. Les forêts de Haute Guinée, identifiées comme un point chaud de biodiversité, subissent une fragmentation croissante due à l'exploitation forestière commerciale, aux activités minières et à la conversion massive des terres en plantations de palmiers à huile à l'échelle industrielle^[24]. Parallèlement, la pression de chasse pour la consommation humaine est intense. On estime que plus de 7 600 individus sont abattus chaque année dans les forêts côtières entre le Nigeria et le Cameroun pour alimenter le commerce de la viande de brousse. Au Gabon, la Nandinie figure parmi les petits carnivores les plus fréquemment rencontrés sur les étals des marchés ruraux et urbains^[10].

Conservation

La Nandinie est actuellement classée dans la catégorie « préoccupation mineure » sur la Liste rouge de l'UICN en raison de sa vaste distribution géographique et de sa résilience relative dans les milieux altérés par l'Homme^[19]. Bien qu'elle soit chassée, elle reste l'un des petits carnivores les plus communs des forêts africaines. Elle ne figure pas sur les annexes de la Convention de Washington (CITES), le commerce international de sa fourrure n'étant pas considéré comme une menace pour la survie de l'espèce^[14]. Sa préservation est renforcée par sa présence documentée dans de nombreuses aires protégées, notamment le Parc national du Haut-Niger en Guinée, le Parc national du Niokolo-Koba au Sénégal, le Parc national de Moukalaba-Doudou au Gabon et le Parc national de la forêt impénétrable de Bwindi en Ouganda.