Protèle
genre de mammifères
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Proteles · Loup fouisseur
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Sous-règne | Eumetazoa |
| Super-embr. | Deuterostomia |
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Mammalia |
| Ordre | Carnivora |
| Famille | Hyaenidae |
| Sous-famille | Protelinae |
Répartition géographique
- P. cristata
- P. septentrionalis
- Geocyon Wagner, 1830[1]
Les Protèles (Proteles), parfois connus sous le nom de loup fouisseur, sont un genre de mammifères de l’ordre des carnivores et de la famille des Hyénidés. Bien qu’ils ressemblent à de petites hyènes, ils s’en distinguent nettement par leur taille et leurs habitudes alimentaires ; c’est pourquoi ils sont classés dans leur propre sous-famille, celle des Protelinae.
Pendant longtemps, on a pensé que le genre Proteles était monotypique, ne contenant qu’une seule espèce : le Protèle à crête (Proteles cristata), avec deux sous-espèces réparties dans deux zones géographiques sur le continent africain : dans la zone la plus septentrionale d’Afrique australe ainsi que dans la Corne de l’Afrique. Mais une étude génétique publiée en 2021, basée sur des différences génétiques, suggère que les populations septentrionales peuvent représenter une espèce distincte : Proteles septentrionalis.
Dénominations et étymologie
Le nom « protèle » provient directement du nom générique Proteles, lui-même dérivé de deux mots d'origine grecque : πρῶτος (prōtos) et τέλειος (téleios), signifiant ensemble « complet à l'avant ». Cela fait référence aux cinq doigts présents sur les pattes antérieures de l’animal, contrairement aux pattes postérieures qui n'en comptent que quatre[2].
Le nom « loup fouisseur » est une francisation du terme Aardwolf, utilisé en afrikaans et en néerlandais[3],[4] pour désigner localement le protèle en Afrique du Sud. Ce terme a été repris dans diverses langues, notamment l’anglais.
Les Afrikaners le désignent aussi sous le nom de maanhaar-jackal[5],[6] (« chacal à crinière »). Dans les langues européennes, il a également été décrit sous les noms de « genette » ou « civette hyénoïde » (Viverra hyenoides), repris par Cuvier et Desmarest en 1822[7], un nom qui s’explique par ses glandes anales comparables à celles de la Civette africaine[2].
Taxonomie
Le premier spécimen de protèle a été décrit par Sparrman dans un ouvrage publié en 1783 sous le protonyme de Viverra cristata[8], là où les autres espèces de Hyénidés furent décrites dans un premier temps dans le genre Canis. Finalement, les protèles auront leur propre genre dans la même décennie grâce à Isidore Geoffroy Saint-Hilaire en 1824, qui préconise son placement à proximité des hyènes[9], au sein de sa propre tribu une vingtaine d’années plus tard[10] (qui deviendra sa propre sous-famille bien après).
Même s'il est classé au sein des Hyénidés, certains auteurs le plaçaient auparavant dans sa propre famille, celle des Protelidae. Certaines sources telles que Coetzee dans Meester et Setzer (1977), Köhler et Richardson (1990), ainsi que Yalden, Largen et Koch (1980) soutenaient encore cette position taxonomique jusqu’à une période récente[11].
Des études récentes suggèrent que le protèle a probablement divergé des autres Hyénidés de manière précoce ; le moment précis reste incertain, car le registre fossile et les études génétiques présentent un écart de 10 millions d'années[12]. Le registre fossile indique une divergence il y a 18 à 20 millions d'années, tandis que les études génétiques indiquent environ 10,6 millions d'années[12].
Le protèle est la seule espèce encore vivante de la sous-famille des Protelinae. Il existe un désaccord sur le fait de savoir si l'espèce est monotypique[13] ou si elle peut être divisée en sous-espèces. Une étude de 2021 a révélé que les différences génétiques entre les protèles d'Afrique de l'Est et d'Afrique australe pourraient être suffisamment marquées pour les catégoriser comme des espèces distinctes, la distance génétique les séparant étant comparable, voire supérieure, à celle observée entre d'autres espèces de carnivores reconnues, comme entre le loup et le chacal doré ou bien le lion et le léopard[14].
Une analyse moléculaire de 2006 indique qu'il est, sur le plan phylogénétique, l'espèce la plus basale des quatre espèces actuelles de Hyénidés[15].
Phylogénie
| Hyaenidae |
| |||||||||||||||
| Protelinae |
| |||||||||||||||
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Espèces actuelles et fossiles
| Espèce | Distribution |
|---|---|
| Proteles cristata (Erxleben, 1777) Protèle à crête .jpg) |
Afrique australe (Angola, Zambie, Afrique du Sud) |
| Proteles septentrionalis (W. Rothschild, 1902) .jpg) |
Afrique de l'Est et du Nord-Est (Éthiopie, Somalie, Soudan, Kenya, Tanzanie) |
| † Proteles transvaalensis (Hendey 1974) |
Afrique du Sud (Gauteng) (Pléistocène inférieur) |
Description
| Formule dentaire | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| mâchoire supérieure | |||||||
| 0-1 | 3 | 1 | 3 | 3 | 1 | 3 | 0-1 |
| 0-1 | 2-3 | 1 | 3 | 3 | 1 | 2-3 | 0-1 |
| mâchoire inférieure | |||||||
| Total : 26-32 | |||||||
| Denture du Protèle | |||||||
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Le protèle a une physionomie comparable à celle de la Hyène rayée, mais est d’une taille beaucoup plus petite et a un aspect général moins grossier, avec un museau plus effilé, des rayures verticales noires sur un pelage jaunâtre, et une longue crinière distincte le long de la ligne médiane du cou et du dos. Il possède également une ou deux rayures diagonales sur les flancs et l'arrière-train, ainsi que plusieurs rayures sur les pattes[18]. La crinière se hérisse lors des confrontations pour faire paraître le protèle plus gros. Il lui manque la tache sur la gorge que possèdent les autres membres de la famille[2]. L’extrémité des pattes, sous le genou, est entièrement noire, et sa queue est touffue avec une pointe noire[11].
Le protèle mesure environ 55 à 80 cm de long, sans compter sa queue touffue qui mesure environ 20 à 30 cm[3],[11], et fait environ 40 à 50 cm de haut au garrot[19]. Un individu adulte pèse approximativement entre 7 et 10 kg, atteignant parfois 15 kg[2]. Les individus de l’espèce méridionale ont tendance à être légèrement plus petits (environ 10 kg) que la version orientale (autour de 14 kg). Cela fait du protèle le plus petit membre actuel de la famille des Hyénidés[18]. Les pattes antérieures ont cinq orteils chacune, contrairement aux hyènes qui en ont quatre[3],[20]. Ses oreilles, très grandes[11], sont très similaires à celles de la Hyène rayée[2].
Le crâne a une forme similaire à celle des autres hyénidés, bien que beaucoup plus petit[19], et ses dents jugales sont spécialisées pour ingérer des insectes[3]. Il possède toujours des canines, mais contrairement aux autres hyénidés, ces dents sont utilisées principalement comme moyen de défense[11]. Il présente une dentition résiduelle et variable, comptant généralement entre 26 et 32 dents[21]. À mesure qu'un protèle vieillit, il perd généralement certaines de ses dents, bien que cela ait peu d'impact sur ses habitudes alimentaires en raison de la mollesse des insectes qu'il mange[22].
Répartition et habitat
Les protèles vivent dans des plaines ouvertes et sèches ainsi que dans la brousse, évitant les zones montagneuses[11]. En raison de leurs besoins alimentaires spécifiques, on ne les trouve que dans les régions où vivent les termites de la famille des Hodotermitidae. Les termites de cette famille dépendent de l'herbe sèche et sont particulièrement abondants dans les prairies et les savanes fortement pâturées, y compris les terres agricoles. Pendant la majeure partie de l'année, les protèles passent du temps dans des territoires partagés comprenant jusqu'à une douzaine de tanières, qui sont occupées pendant six semaines d'affilée[22]. Ils ne sont pas présent dans les forêts intermédiaires de miombo. Un couple, accompagné de sa progéniture la plus récente, occupe un territoire de 1 à 4 km2[23].
Écologie et comportement
Activité
Les protèles sont timides et nocturnes, dormant la journée bien à l’abri dans leurs terriers[3]. En hiver, lorsque la température descend, ils deviennent parfois diurnes pour conserver la chaleur accumulée, restant dans leur terrier la nuit[24]. Ce sont principalement des animaux solitaires, bien que pendant la saison des amours, ils forment des couples monogames qui occupent un territoire avec leurs petits[25],[26]. Si un autre individu empiète sur leur territoire, ils le chassent sur une distance allant jusqu'à 400 m[27] ou jusqu'à la frontière[23]. Si l'intrus est rattrapé, ce qui arrive rarement[23], un combat s'ensuit, accompagné de petits gloussements[28], d'aboiements rauques et d'une sorte de grondement[27]. La majorité des incursions ont lieu pendant la saison des amours, où elles peuvent se produire une ou deux fois par semaine[27]. Lorsque la nourriture se fait rare, le système territorial strict peut être abandonné et jusqu'à trois couples peuvent occuper un seul territoire[27].
Le territoire est marqué par les deux sexes, car ils ont tous deux développé des glandes anales dont ils extrudent une substance noire qui est enduite sur les rochers ou les tiges d'herbe en traînées de 5 mm[27]. Les protèles possèdent également des glandes odoriférantes sur les pattes antérieures et un coussinet pénien[29]. Ils marquent souvent près des termitières à l'intérieur de leur territoire toutes les 20 minutes environ. S'ils patrouillent les limites de leur territoire, la fréquence de marquage augmente considérablement, passant à une fois tous les 50 m. À ce rythme, un individu peut effectuer 60 marquages par heure[27], et plus de 200 par nuit[23].
Le territoire d'un couple peut compter jusqu'à 10 tanières, ainsi que de nombreuses latrines où ils creusent de petits trous pour enterrer leurs excréments sous le sable[30]. Leurs tanières sont généralement des terriers abandonnés d'oryctéropes, de springhaas ou de porcs-épics[28], ou parfois des crevasses dans les rochers. Ils creusent aussi leurs propres tanières, ou agrandissent celles commencées par des springhaas[27]. Ils n'utilisent généralement qu'une ou deux tanières à la fois, effectuant une rotation entre toutes leurs tanières tous les six mois. En été, ils peuvent se reposer à l'extérieur de leur tanière pendant la nuit et dormir sous terre pendant la chaleur de la journée.
Les protèles ne sont pas de bons coureurs et ne sont pas particulièrement aptes à repousser les prédateurs. Par conséquent, lorsqu'ils sont menacés, ils peuvent tenter de déstabiliser leur ennemi en revenant subitement sur leurs pas. Si la confrontation est inévitable, ils peuvent hérisser leur crinière pour tenter de paraître plus menaçants et émettent également un liquide nauséabond par leurs glandes anales[19].
Alimentation
Le protèle se nourrit principalement de termites, et plus spécifiquement des genres Trinervitermes et Hodotermes[31],[32]. Ce genre de termites présente différentes espèces réparties sur l'aire de répartition des deux espèces de protèles. En Afrique de l'Est, ils mangent des Trinervitermes bettonianus, en Afrique centrale, des Trinervitermes rhodesiensis, et en Afrique australe, des T. trinervoides[3],[31],[27]. Leur technique consiste à les laper au sol, contrairement à l'oryctérope qui creuse dans la termitière[24]. Ils localisent leur nourriture au son ainsi qu'à l'odeur sécrétée par les soldats[27]. Un protèle peut consommer jusqu'à 250 000 termites par nuit en utilisant sa langue longue, large et collante[31],[22].
Ils ne détruisent pas la termitière et ne consomment pas la colonie entière, assurant ainsi qu’elle puisse se reconstruire et fournir une source de nourriture pérenne. Ils mémorisent souvent l'emplacement des termitières et y retournent au bout de quelques mois[28]. Lors de certains événements saisonniers, comme le début de la saison des pluies et le froid du milieu de l'hiver, les termites se raréfient, obligeant les protèles à privilégier d’autres sources de nourriture. Durant ces périodes, le protèle vivant en Afrique du Sud cherche des Hodotermes mossambicus, une espèce de termite moissonneuse[27] actif l'après-midi, ce qui explique une partie de leur comportement diurne en hiver[31]. Le protèle présent dans les savanes d’Afrique de l’Est subsiste, durant la saison des pluies, grâce aux termites des genres Odontotermes et Macrotermes[31]. Ils sont aussi connus pour se nourrir d'autres insectes et de larves, et selon certaines sources, très occasionnellement de petits mammifères et d'oiseaux, mais ceux-ci constituent un très faible pourcentage de leur régime total[27]. Ils utilisent leur large langue pour laper les termites qui fourragent en surface et consomment de grandes quantités de sable au cours du processus, ce qui aide à la digestion en l'absence de dents pour broyer leur nourriture[33].
Contrairement aux autres hyénidés, les protèles ne sont pas des charognards et ne tuent pas de grands animaux[11],[28]. S'ils sont vus mangeant penchés sur une carcasse, ils mangent en réalité des larves et des coléoptères qui viennent s’en nourrir[11]. De plus, contrairement à certaines sources, ils n'aiment pas la viande, à moins qu'elle ne soit finement hachée ou cuite pour eux[11]. On supposait autrefois que le protèle adulte cherchaient leur nourriture en petits groupes[19], mais des recherches plus récentes ont montré qu'ils se nourrissent généralement en solitaire[26], une nécessité due à la dispersion de leurs petites proies. Leur source principale, Trinervitermes, s'alimente sur de petites zones de 25 à 100 cm[27]. En cherchant sa nourriture, le protèle peut couvrir environ 1 km par heure, soit 8 à 12 km par nuit d'été et 3 à 8 km en hiver[11].
Reproduction et cycle de vie
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La saison de reproduction varie selon l'emplacement, mais a normalement lieu au printemps ou en automne. En Afrique du Sud, elle a lieu début juillet[23]. Pendant cette période, les mâles célibataires parcourent leur propre territoire, ainsi que d'autres, à la recherche d'une femelle avec qui s'accoupler. Les mâles dominants s'accouplent aussi de manière opportuniste avec les femelles des couples voisins moins dominants[23], ce qui peut entraîner des conflits entre mâles rivaux[2]. Les mâles dominants vont même plus loin : à l'approche de la saison des amours, ils font des incursions de plus en plus importantes sur les territoires des mâles plus faibles. Lorsque la femelle entre en chaleur, ils ajoutent le marquage à leurs activités à l'intérieur des autres territoires, le faisant parfois plus chez leurs rivaux que chez eux[23]. Les femelles s'accoupleront également, si l'occasion se présente, avec le mâle dominant, ce qui augmente les chances que ce dernier garde ses propres petits avec elle[23]. La copulation dure entre 1 et 4,5 heures[25],[34].
La Gestation dure entre 89 et 92 jours[2],[23], produisant deux à cinq petits (le plus souvent deux ou trois) pendant la saison des pluies entre octobre et décembre[19], lorsque les termites sont plus actifs[3]. Ils naissent les yeux ouverts, mais sont initialement très faibles[27] et pèsent environ 200 à350 g[2]. Les six à huit premières semaines se passent au terrier avec leurs parents[28]. Le mâle peut passer jusqu'à six heures par nuit à surveiller les petits pendant que la mère part chercher de la nourriture[23],[27]. Après trois mois, ils commencent à chercher des termites sous la supervision des parents, et à quatre mois, ils sont normalement indépendants, bien qu'ils partagent souvent une tanière avec leur mère jusqu'à la prochaine saison de reproduction[28]. Au moment où la portée suivante naît, les petits plus âgés sont déjà partis[23]. Les protèles atteignent généralement la maturité sexuelle à l'âge d'un an et demi à deux ans[2].
