Spermatogenèse humaine

La spermatogenèse débute à la puberté, atteint son maximum vers 20–30 ans, ralentit progressivement vers la quarantaine mais peut se poursuivre jusqu'à un âge avancé. La spermatogenèse est un processus lent et continu demandant 74 jours environ chez l'homme^[1],[2],[3] ; elle se déroule par poussées ou vagues successives dans les tubes séminifères.

Cela dit, un début de spermatogenèse (apparition de spermatogonies et de quelques spermatocytes 1) a lieu dans la période comprise entre le stade embryonnaire et la naissance.

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Le tube séminifère est limité par une gaine tubulaire mince formée de la lame ou membrane basale, de fibroblastes. Certains de ces fibroblastes contiennent des filaments contractiles et des fibres de collagène et constituent les cellules myoïdes ou myofibroblastes :

• La gaine tubulaire est appelée membrane propre du tube séminifère ou membrana propria.
• Ces tubes sont entourés de tissu conjonctif (de « remplissage ») et aussi de tissu interstitiel formé de cellules de Leydig qui est parcouru par des artérioles et veinules apportant l'oxygène. (v. testicule) Ces cellules endocrines ou cellules de Leydig sécrètent essentiellement de la testostérone (et de la dihydrotestostérone) ; elles constituent la glande interstitielle du testicule.
• La paroi du tube séminifère est formée d'un épithélium stratifié comprenant deux types de cellules
  • Les cellules de la lignée germinale disposées sur 4 à 8 couches
  • Les cellules de Sertoli, cellules hautes s'appuyant sur la membrane basale et atteignant la lumière du tube par leur pôle apical
• Dans les tubes séminifères adultes, les différentes couches de cellules germinales représentent les phases de la spermatogenèse qui s'effectuent de façon centripète, depuis la spermatogonie située contre la membrane basale jusqu'au spermatozoïde libéré dans la lumière : sous le microscope, on observe que ces tubes sont « remplis » de cellules apparemment différentes, organisées en anneaux. À la périphérie, on trouve des cellules souches (spermatogonies), tandis qu'au centre se trouvent les spermatozoïdes. En fait, les cellules non différenciées se développent pour finalement devenir des gamètes mâles :
  • Spermatogonie
  • Spermatocyte I
  • Spermatocyte II
  • Spermatide
  • Spermatozoïde

Tout d'abord, à travers de multiples mitoses, à partir d'une spermatogonie, on en obtient un stock. Puis la spermatogonie grandit et devient spermatocyte I. À ce stade, ce sont toujours des cellules souches avec 2n chromosomes. La méiose des spermatocytes I produit des spermatocytes II qui n'ont plus que n chromosomes (v. méiose). La suite de la méiose conduit à des spermatides qui migrent vers la lumière du tube. La différenciation de ceux-ci donne finalement le spermatozoïde, au centre du tube. On dit donc que la spermatogenèse est centripète.

Ce processus est continu, c'est-à-dire que les cellules se transforment successivement et sont remplacés par de nouvelles spermatogonies obtenues par mitose.

Dans les tubes séminifères, on remarque aussi la présence de grandes cellules, les cellules de Sertoli, qui soutiennent et nourrissent les spermatogonies et qui sont donc indispensables à la spermatogenèse.

Les tubes séminifères conduisent les spermatozoïdes nouvellement formés, par un système de drainage, au canal épididymaire dans lequel ils poursuivent leur maturation puis sont propulsés dans le canal déférent et mélangés avec un ensemble de sécrétions provenant des glandes séminales, de la prostate et des glandes bulbo-urétrales pour former le sperme lors de l'éjaculation ou éjaculat.

Trois hormones jouent un rôle important lors de la spermatogenèse :

• La testostérone
• LH (hormone lutéinisante)
• FSH (hormone folliculostimulante)

LH et FSH sont produites par l'hypophyse tandis que la testostérone est produite dans les cellules de Leydig.

La FSH agit directement sur les spermatogonies et les cellules de Sertoli pour accélérer la spermatogenèse (par assimilation augmentée de testostérone). La LH, quant à elle, augmente la production de testostérone qui agit également sur les spermatogonies (et permet en particulier la différenciation finale) et sur les cellules de Sertoli. Si la production de testostérone atteint un certain seuil, la testostérone envoie un rétrocontrôle négatif à l'hypophyse qui inhibe la production de LH. De même, les cellules de Sertoli produisent une hormone, l'inhibine, qui, en cas d'élévation de production de spermatozoïdes, agissent par rétrocontrôle négatif sur l'hypophyse. C'est donc un système autorégulé qui ne permet pas la production excessive de testostérone, et donc de spermatozoïdes.

La production de spermatozoïdes ne peut se faire qu'à une température inférieure à celle du reste du corps, généralement 37 °C. La position des testicules éloignée du corps dans le scrotum permet de les maintenir à environ 35 °C.

Les testicules sont logés dans le scrotum, composé de 7 couches dont 2 musculaires :

• le dartos est la couche musculaire la plus externe du scrotum et est responsable de la contraction de la peau pour réduire la perte de température ;

• le crémaster est la couche musculaire la plus profonde et est responsable de l'élévation des testicules.

Les muscles dartos et crémaster font monter et contracter le scrotum pour maintenir une température constante. Il y a aussi une vasorégulation des artères et des veines de la région pour maintenir la bonne température.

La spermatogenèse est sensible à toute élévation de température qui a pour conséquence de la freiner^[4]. Au cours du développement embryonnaire, les testicules s'éloignent de la cavité abdominale et descendent jusqu'à pénétrer dans le sac scrotal. Si cette descente est incomplète on parle de cryptorchidie et cela a des conséquences négatives sur la fertilité.

C'est ce phénomène qui a permis de développer la contraception masculine thermique^[5].