根冠
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根冠は根の先端に存在し、根端分裂組織を覆っている多細胞層の柔組織である[1][2]。根冠の細胞は短命であり (およそ1日から9日ほど)、根が土壌中を伸長していく際に外側から次第に剥離していく[1] (図1)。それに対して内側からは、根端分裂組織によって常に新しい根冠の細胞が供給されている。そのため根冠は常に一定の大きさを保っているが、これを構成する細胞は常に入れ替わっている[3][4][5]。
根冠とその基部側に位置する根端分裂組織の間の境界は明瞭な場合 (閉鎖型、closed type) と、不明瞭な場合 (開放型、open type) がある[1][6]。また根冠内の細胞の配列に規則性は認められないものが多いが、中央部に縦方向の細胞列であるコルメラ (柱状組織 columella) が存在することがある[1] (イネ科、シロイヌナズナなど)。
根冠の中央付近の細胞では、色素体がデンプンを多量に蓄積してアミロプラストになる[5]。このようなアミロプラストは平衡石 (statolith)、これを含む細胞は平衡細胞 (statocyte) とよばれる[2][7] (下図2)。平衡細胞中の平衡石は下方に沈降し、この現象が根が下側へ伸びるための重力センサーとなっていることが示唆されている (下記)。
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根冠の表層に達した細胞では色素体中のデンプン粒は分解され、またゴルジ体が発達し、多量の粘質多糖 (ペクチンなど) を分泌する[1][5]。このような粘質多糖はムシゲル (粘質ゲル[8]、mucigel) ともよばれる[1]。
やがて周縁部の細胞は、細胞壁分解酵素の働きや土壌粒子との摩擦などによって根冠から剥離していく[1][5]。このように剥離する細胞は境界細胞 (border cell) とよばれる[9][10] (図1)。境界細胞は、基本的に1個ずつ剥離し、24時間で剥離する境界細胞数はナス科では200個以下、イネ科では1000–4000個、マメ科では3000–6000個、マツ科では約10000個とグループによって変異が大きい[5]。一方、モデル生物であるシロイヌナズナを含むアブラナ科植物などでは、細胞が互いにつながったまま脱離することが知られており、このような細胞は border-like cell とよばれる[10] (上図3)。境界細胞など根冠から剥離した細胞はふつう死細胞ではなく、長期間活性を保ちムシゲル分泌を続けることがある[5][10]。また境界細胞から分泌されるタンパク質が、根端分裂組織の細胞分裂に影響することが報告されている[10]。
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