イシヨウジ

1851年にオランダの魚類学者であるピーター・ブリーカーによって Syngnathus haematopterus として記載され、タイプ産地はインドネシアのバンダ諸島であった^[4]。種小名は「血の鰭」を意味し、赤い尾鰭を指していると考えられる^[5]。

dragonfaced pipefish^[3]、bloodspot pipefish、reef pipefish、reeftop pipefish、yellow-streaked pipefishといった英名がある^[1]。

西は東アフリカ、マダガスカル、紅海から、東はバヌアツまで、南はオーストラリアのクイーンズランド州から、北は日本の琉球列島まで、インド太平洋の熱帯域に分布する^[1]。日本では伊豆諸島と相模湾以南の太平洋岸、琉球列島に分布する^[6]。水深0-19.8mのサンゴ礁、海草の藻場、砂地、岩礁に生息する。塩分濃度の変化には弱い^[7]。温暖な環境を好む^[8]。

体と吻は細長く、背鰭と尾鰭は軟条から成る。体長は9-18cm、平均13cmである。体色は多様だが、多くの場合地は淡く、頭部には縞模様または網目模様が入り、胴体と尾には不明瞭な茶色の横縞が入り、背鰭は無地である。雌では一般的に模様が目立たず、胴体前部の腹側には黒斑が入る^[7]。雄は胴体前部の腹側に、明るい青色の横縞が入る^[9]。育児嚢の皮褶は発達しない^[6]。

幼魚の体に模様は無く、胴体と尾の隆起は棘状または鋸歯状である。体長4cmほどに達すると体色は鮮明になり、成魚の尾は滑らかである。セーシェル諸島の個体群はほとんど模様が無く、あっても薄い茶色である。スリランカや太平洋の個体群は模様が鮮明で、頭部には網目模様が入る。体側面には17個の帯が入る。胸鰭は16軟条、背鰭は約29軟条から成る^[7]。

仔魚は約1ヶ月間浮遊生活を行い、海流に乗って分散する。浮遊生活が数日から一週間である他の海洋生物とは異なり、イシヨウジは浮遊期間が長いため、海溝などの障壁を超えて拡散することができる^[8]。普段は身を隠しており、繁殖期以外に海中を泳ぐことは少ない。繁殖や求愛の為に遊泳すると、敵に見つかるリスクが高まる^[10]。

サンゴの中で小型のプランクトンである甲殻類を捕食する^[11]。餌の大部分はカイアシ類のハルパクチクス目とカラヌス目である。カイアシ類は夜行性であり、夜間にサンゴ礁の外に出るが、日中は洞窟や岩の割れ目、サンゴや海底といった場所に隠れている。ヨウジウオはそれらの場所で摂餌を行う^[12]。

一夫一婦制であり、同じ個体と繁殖し、つがいの関係は片方が死ぬか行方不明になるまで続く。性役割の逆転が起こっており、雌が配偶者を巡って競争し、雄は配偶者に対して選択的である。雄の育児嚢は一度に一つの卵塊を保持することしかできないため、複数の雌と繁殖することは出来ない。雄が二つの卵塊を保持していた例もあるが、外側の卵塊は次の日には脱落してしまう。また雌は卵塊を複数の雄に分配することができない。繁殖期は4-10月で、つがいは約8回交尾する。雄は9-19日抱卵し、水温が高いほど期間は短くなる。雌の産卵間隔は9-24日である^[9]。雌の体が大きいほど、産卵数は増え、卵の大きさも大きくなる。その結果仔魚の体も大きく、捕食回避能力も高くなる^[10]。

様々な求愛行動を行い、日の出から1時間続く。生殖器を近づけて水平に泳ぎ、雌が平らなシート状の卵塊を産む。その後卵は裏返されて雄の育児嚢に入る^[9]。交尾後、雄は卵の保護、酸素の供給、浸透圧調節などの子育てを行う^[10]。

個体数は雌の方が多いため、繁殖しない雌も存在する。多くの雄は雌とつがいになっており、つがいのいない雌は求愛行動に参加しようとするが、他の雌によって阻まれる。雌は雄よりも行動圏が広く、移動距離も長い。行動圏は多くの場合重なるが、繁殖行動の間や雌がつがいの雄を守っている場合を除き、縄張り意識は無い^[9]。

個体数は雌の方が多いが、雄は複数の雌と交尾することは無い。相手を変えると産卵間隔が長くなるため、繁殖できる回数が減ってしまう。大型の雌の子は適応度が高いが、雄は大きな雌を好まない。体の大きさは繁殖相手の選択に影響すると考えられる。雌に比べて雄が小さすぎる場合、卵が雄の育児嚢に入らない可能性がある^[10]。

繁殖期以外にも、つがいは毎朝「挨拶行動」を行う。この行動は日の出から1-3分続く。行動圏には他の個体も生息しているが、つがい同士のみで行われる。挨拶行動は産卵場所の近くで行われ、産卵しない日には、挨拶の後それぞれの行動圏に戻る。産卵する日には、つがいは近くに留まり、産卵時まで時折ディスプレイを行う^[13]。つがいのいる個体は他の成魚を無視し、場所が変わってもつがいを認識できる。体色や模様には個体差があるため、イシヨウジは視覚でつがいを見分けていると考えられる^[14]。

挨拶行動には生殖周期の同期と、番の絆を維持する役割がある。生殖周期を同期することで、孵化から次の繁殖までの時間が短縮され、繁殖できる回数が増える。雌がつがいの雄を守るのは挨拶行動の時のみだが、雄は一度に複数の卵塊を持つことが出来ないため、番の絆は挨拶行動によって維持される^[13]。

本種は生物蛍光（英語版）を示し、青色光または紫外線を当てると、黄色に蛍光する。これは同種間のコミュニケーションや、擬態の役割があると考えられる^[15]。尾鰭は赤色に強く蛍光し、同種間のコミュニケーションにとって重要である。蛍光色素は黒色素胞に似た細胞に存在し、これは微生物由来と考えられる^[16]。