エオサイト説
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| カリオタ | ||||||
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 Ignicoccus hospitalis | ||||||
| 分類 | ||||||
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| 学名 | ||||||
| Karyota Lake et al., 1988 | ||||||
| 下位分類（ドメイン及び界） | ||||||
エオサイト説（Eocyte hypothesis）とは、真核生物の起源に関する説の一つで、古細菌の1系統であるエオサイト（1984年当時、エオサイトはクレン古細菌しか発見されていなかった）が真核生物の祖先となったとする説のことである。その根拠はクレン古細菌のリボソームがユーリ古細菌のそれよりも真核生物のそれに類似していた事である[1][2]。エオサイト説はもともと1984年にジェームス・A・レイクらが提唱した仮説であるが、2000年代中頃にゲノム解析が進むと、真核生物のゲノムのコードの特徴が古細菌の様々な門で見つかり、再度注目を集めた。
その一つがクレン古細菌に近縁なタウム古細菌こそが真核生物の起源であるとするものであり[1][3][4][5][6]、クレン古細菌とタウム古細菌の双方を含む上門としてTACKが提唱された。このTACKが真核生物の起源とする説を「TACK説(TACK hypothesis)[7]」という。その後熱水噴出孔のメタゲノム解析の結果として、TACKの姉妹群でより真核生物に近い上門としてアスガルド古細菌が提唱された[8]。また、「生命の輪 (Ring of life)[9]」も広い意味でエオサイト説の変形といえる。
- なお、現在真核生物に最も近い古細菌はクレン古細菌（=エオサイト）ではなく、アスガルド古細菌と考えられ、厳密にはエオサイト説とは言えなくなってきている。そのため二分岐説や Eocyte like hypothesis/scenarios と呼び換えることもある。ただし、2008年ごろまでは後にアスガルド古細菌と呼ばれることになるDSAG系統/MBG-B系統もクレン古細菌に含まれていたことに留意しなければならない。また、エオサイト説の提唱者であるジェームズ・レイクは、エオサイトはクレン古細菌よりももっと広い範囲（少なくともTACK以上）を指していると述べている[10]。
古細菌は大きくクレン古細菌 Crenarchaeota とユーリ古細菌 Euryarchaeota の2系統に大別される。このうちクレン古細菌は、70種に満たない小さな古細菌集団で、80°Cから時には110°Cを超える高温環境、あるいは強酸環境に適応したグループである[11]。ユーリ古細菌はメタン菌や高度好塩菌の他、超好熱性のテルモコックス属 Thermococcus、好熱好酸性のテルモプラズマ属 Thermoplasma、硫酸還元菌であるアルカエオグロブス属 Archaeoglobusなどが所属している。記載種は400種余りとそれほど多くないが、原核生物最大の9綱を擁す大きな群である。
クレン古細菌とユーリ古細菌は、通常門または界の階級が与えられ、古細菌ドメインに所属している。一方で、この2系統と真核生物の関係はよくわかっておらず、論争が続いている。よく知られた説では、クレン古細菌とユーリ古細菌が近縁であるとする3ドメイン説がある。エオサイト説は3ドメイン説と異なり、クレン古細菌と真核生物がより近縁であるとするものである。この説ではクレン古細菌のことをエオサイト。さらにエオサイトと真核生物を合わせてカリオタと呼称する。
この説は純粋に分子生物学的知見に基づくもので、具体的な真核生物誕生についての説明は比較的乏しい。このため一部の研究者が支持するだけであった。
一方で、2013年現在、前述のクレン古細菌、ユーリ古細菌以外にも古細菌にはいくつかの未培養系統が見つかっており、エオサイト説も見直しを迫られている。これらはいずれもエオサイト説が提唱された1980年代には知られていなかった。2008年に提唱されたタウム古細菌 Thaumarchaeotaを皮切りに、2015年には真核生物により近いと考えられるロキ古細菌 Lokiarchaeota が発見された。これらの系統を含めて、エオサイト説を見直す動きがある[10]。
歴史
エオサイト説（1988年）
エオサイト説がレイクらにより提唱されたのは1984年である。古細菌、特に好熱古細菌は真核生物とは何の関係もないように見える環境に生息していたが、リン・マーギュリスの連続細胞内共生説において、古細菌のThermoplasmaが真核生物の祖先になったと主張されるなど真核生物と古細菌の関係が注目されていた。
その中で、レイクらは原核生物と真核生物のリボソームの形状を詳細に比較し、好熱硫黄代謝古細菌と真核生物が近縁なことを見出し、エオサイトと名付けた[12][13]。
1988年には、レイクらが5S rRNAの系統解析を独自に行い、メタン菌・高度好塩菌が真正細菌の祖先、好熱古細菌が真核生物に近縁であるという結果を得た[14]。これが当初のエオサイト説である。しかし、リボソームの形状比較は証拠として曖昧であること、5S rRNAも情報量が少なく根拠としては弱いものであった。1990年にカール・ウーズが提唱した、3ドメイン説[15]を覆すほどにはならなかった。
- Lake (1988)による系統樹[14]
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エオサイト説（1992年）
1992年、レイクとリベラはリボソームの伸長因子EF-1α（真正細菌はEF-Tuと呼称）のGTP結合ドメインを比較し、11アミノ酸残基（GEFEAGISKDG）が真核生物とクレン古細菌のみに存在することを示した[16]。一方で、ユーリ古細菌と真正細菌はGPMPまたはGVMPであった。
これは共通祖先から真正細菌、次いでユーリ古細菌が分岐した後、真核生物とクレン古細菌の祖先の段階でEF-1に変異が生じ、11アミノ酸残基が挿入されたと考えることができる。伸長因子は巨大複合体であるリボソームを構成するタンパク質であり、遺伝子の水平伝播を極めて起こしにくい遺伝子の一つである。また、rRNAのオペロン構造がカリオタとそれ以外の生物で異なることも根拠の一つとして当時は提示されていた[17]。
なお、1988年段階ではエオサイトに含められていたテルモコックス属 Thermococcus（超好熱菌）やテルモプラズマ属 Thermoplasma（好熱好酸菌）はEF-1の挿入配列を含まず、エオサイトから除外された[16]。この2属は16S rRNA系統解析でも、クレン古細菌（=エオサイト）に含められず、ユーリ古細菌に含められていた[15]。これによりエオサイトはクレン古細菌と同じ範囲を指すようになった。
EF-1の挿入配列は強力な証拠であったが、古細菌ドメインが提唱され、真核生物が古細菌全体と姉妹群になる3ドメイン説が主流になると、これと対立するエオサイト説は下火になっていった。また、水素説（メタン菌説）[18]やネオムラ説[19]の様に、祖先生物から真核生物への進化シナリオが具体的に述べられているわけでもなかったため、広い支持を集めることはできなかった。
- Rivera & Lake (1992)[16]による系統樹
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EF-1(Tu)の挿入配列
様々な生物のEF-1(Tu)。真核生物とエオサイトとされる生物にのみ「GEFEAGISKDG」（又はその類似配列11残基）の挿入配列が存在する。
VVAATDGPMP-----------QTREHILLGRQVGVPYIIVFLNKCD Escherichia coli（大腸菌/プロテオバクテリア）EF-Tu VVSAADGPMP-----------QTREHILLSKNVGVPYIVVFLNKCD Bacillus subtilis（枯草菌/フィルミクテス）EF-Tu VVAATDGVMP-----------QTKEHAFLARTLGIKHIIVAINKMD Pyrococcus furiosus（ユーリ古細菌）EF-1 VVAADDGVMP-----------QTKEHAFLAKTLGIDQLIVAINKMD Methanopyrus kandleri（ユーリ古細菌）EF-1 VVAADDGVQE-----------QTQEHAVLARTFGINQIIVYINKMD Ca. Nanoarchaeum equitans（ナノ古細菌）EF-1 IVDAKEGVMQ-----------QTREHVYLARVFGVKNLIIAMNKMD Ca. Parvarchaeum acidophilus（パラウ古細菌）EF-1 VVSARK----GEFEAGMSTEGQTREHLLLARTMGIEQIIVAVNKMD Aeropyrum pernix（クレン古細菌）EF-1 VLSAKE----GETDTAIAAGGQAREHAFLLKTLGVNQLIVAVNKMD Ca. Cenarchaeum symbiosum（タウム古細菌）EF-1 VVSAKS----GE---GIQA--QTIEHVFLIKTLGVNQLAVAVNKMD Ca. Korarchaeum cryptofilum（コル古細菌）EF-1 VVSAKK----GEAEVGIAPGGQTREHAYLSFVLGIRQIIVLINKMD Ca. Caldiarchaeum subterraneum（アイグ古細菌）EF-1 FVSAKR----GEFEAGIGPGGQTREHAFLAFTLGVNQLVVAINKMD Bathyarchaeota archaeon BA1（バチ古細菌）EF-1 VVSGKK----GEMEVGISANGQTREHAYLAQTLGVKQLVVAVNKAD Ca. Lokiarchaeum sp. GC14_75（ロキ古細菌）EF-1 VIDSSQ----GGFEAGISKDGQTREHALLAYTLGVKQMIVAMNKMD Phaeodactylum tricornutum（フェオダクチラム珪藻/ストラメノパイル）EF-1α VVAAGQ----GEFEAGISKDGQTREHATLANTLGIKTMIICVNKMD Giardia lamblia（ランブル鞭毛虫/エクスカヴァータ）EF-1α
参考として伸長因子EF-2(G)の配列も示す。これは共通祖先以前にEF-1(Tu)と別れた遺伝子である。
VYCAVGGVQP-----------QSETVWRQANKYKVPRIA-FVNKMD Escherichia coli（大腸菌/プロテオバクテリア）EF-G VLDAQSGVEP-----------QTETVWRQATTYGVPRIV-FVNKMD Bacillus subtilis（枯草菌/フィルミクテス）EF-G VVDAVEGVMP-----------QTETVVRQALREYVKPVL-FINKVD Pyrococcus furiosus（ユーリ古細菌）EF-2 VVDAVEGVMT-----------QTETVIRQALEERVRPIL-FINKVD Aeropyrum pernix（クレン古細菌）EF-2 VVDCAEGVCV-----------QTETVLRQALSERVIPCL-MLNKVD Giardia lamblia（ランブル鞭毛虫/エクスカヴァータ）EF-2
