ゲロントフォルミカ

ゲロントフォルミカは額片の前縁に沿った1列のペグ状の突起によって特徴づけられており、この形質状態は他の白亜紀のアリの属に見られていない。加えて、大顎は全体として鎌状にカーブしており、先端部に明瞭な tooth が、先端部のすぐ後部に secondary tooth が存在する^[2]。

本種は他の種に見られない特徴である、scrobes と呼称される複数の窪みに触角が入り込んでいる特徴を持つ。ワーカーの体長は5.05–5.19 mm で、頭部が1.21 mm、中体節が1.65 mm を占める。頭部の scrobes は額片の上縁から複眼の下縁にかけて走り、その幅は触角柄節と同等である。単眼が非常に退化して存在しない一方、複眼は前側から見て楕円形の輪郭を描き、頭部から突出している。触角は10個の体節から構成されており、全長が3.52 mm に達する。額片は凸状の前縁に約22個の厚い剛毛が存在しており、大顎は外側面に剛毛が散在する。中体節では後胸の気門と前伸腹節の気門が中胸面から明らかに突出する。膨腹部は2番目と3番目の体節の間で顕著に狭窄しており、加えて膨腹部の先端部には針が存在する。種小名はラテン語で「隠す」「保護する」を意味する動詞 contegō からの派生であり、scrobes がホロタイプ標本とパラタイプ標本の両方に存在することを反映している^[6]。

シャラント産琥珀に保存された1匹のワーカーに基づいて記載された種であり、推定体長5.4 mm であるが、琥珀に埋没した後に縮んでいるため正確な測定が困難である。頭部には目立たない小型の複眼が存在し、視認可能な単眼が存在しない。触角は12個の体節から構成される。原記載では他の白亜紀の属よりも顕著に長いことが示唆されているが^[3]、柄節の再調査では従来考えられていたよりも短いことが判明し、化石の歪みが原記載の誤りの原因となったと判断された^[2]。大顎は本属に典型的な形状を示しており、閉じた際に僅かに重なる格好となり、また頂端と亜頂端の歯が存在する。額片は32個の鋸歯が存在するが^[2]、原記載ではこれらの鋸歯が上唇に位置づけられていた^[3]。原記載は針が存在しないことに言及していたが、2016年の化石の再評価では樹脂への埋没前に針が失われた可能性が提唱されている^[2]。

種小名は化石の年代である白亜紀に由来する^[3]。

ワーカーと推測される翅の無い2匹の雌個体から記載された、体長6.62 mm の種。額片の上面に沿って先細る剛毛が存在しており、額片の前側の角（かど）が大顎の基部を被覆する。額片の前縁に沿って20個の鋸歯が1列に並ぶ^[6]。複眼の後縁の間と直上には小型の単眼が存在する。頭部の保存が不完全であるため触角の全長は不明である。複眼の外側縁から触角の基部の間にかけて、隆起したクチクラで形成されたカリナが走る。中体節は顕著に長く、前後長が背腹高の2倍を超過する^[2]。中胸側板にはtransverse ridgeが存在しない^[11]。中胸側板の伸長により、前肢と中肢・後肢との間には幅の広い間隙が存在する。後胸の気門がわずかに中体節から隆起しているため、後胸腺（英語版）は中体節の僅かな窪みの中に位置する^[2]。中後胸背板と後胸前伸腹節の溝は前後に幅広である。第4腹体節は狭窄せず、腹柄は長い^[11]。膨腹部は体長の約半分を占め、ホロタイプ標本には針が存在する^[2]。

頭部の長さと幅のプロポーションはほぼ等しく、G. robustus、G. spiralis、G. subcuspis と同様である。本種とこれらの種との区別は、前側のカリナや、中体節の長さのプロポーションに基づく^[2]。本種の全体的に細長い体はミャンマー産琥珀のアリ Myanmyrma gracilis や、現生のアリである Leptomyrmex や Oecophylla と類似する^[2]。

種小名は細長いワーカーにちなむ^[6]。

G. magnus は2番目に大型の種であり、ワーカーの平均体長は G. maraudera のものより小型であるものの、他のゲロントフォルミカ属の種の1.7倍に達する^[2][6]。記載された3匹の G. magnus のワーカーは体長8.03–8.64 mm で、 全体的に雫型のhead capsuleと広く中体節に接触する腹柄を持つ。複眼は非常に大型で、その周囲に楕円形のカリナを持つ。head capsule の平坦部において複眼の間には小型の単眼が存在する。触角の間の領域は隆起し、触角のすぐ下部から複眼の前縁の直下までカリナが走る^[6]。触角は12個の体節から構成されており、全長は6.66 mm である。額片の上縁には1列の剛毛、額片の中央には2列目の剛毛、前縁にはそれに沿って顕著に伸びた剛毛の列が存在する。記載された化石が部分的に不明瞭であるが、額片の前縁に存在する鋸歯は25個を超過する。中体節はずんぐりとしていて、長さと幅が同程度で、上面に沿って剛毛が生えている。前伸腹節（英語版）にはもう1つの剛毛のパッチが存在する。膨腹部にはまばらな剛毛が生え、先細る剛毛の集まりが膨腹部の先端に集まっている^[6]。

種小名 magnus はラテン語で「大型の」を意味し、体サイズに由来する^[6]。

唯一記載されている G. maraudera のワーカーは体長8.67 mm で、わずかに G. magnus のワーカーを上回る^[2][6]。大顎は額片に対して完全に閉じることができず、その点で他の種と異なる。額片の下前側縁は左右それぞれの側面で他種のものよりも小型の突起が存在する。本属に典型的な特徴として本種は額片の縁に沿って1列の鋸歯を有しているが、その数は15個であり、25個を超過する G. magnus と異なる。下唇と小顎には感覚付属肢が認められ、小顎の肢は全5体節が保存されているのに対し、2体節からなる下唇の肢は損傷している。触角は6.07 mm で、柄節と梗節を含めて12体節からなる。中体節と腹柄と膨腹部はすべての付属肢の保存部位と同様にまばらな剛毛が生えている。腹柄は丸みを帯びた節状の外見で、上面に剛毛を持ち、下側から顕著な突起が突出する。膨腹部には顕著な狭窄があり、帯状の外見を呈する1番目の体節と2番目の体節の間に見られる^[2]。

G. occidentalis の記載された2匹のワーカーは元々同一のシャラント産琥珀に封入されていたものであったが、研究しやすくするため小さな2つの琥珀の欠片に分割された。本種は小型であり、体長は平均して3.84 mm である^[9]。頭部は滑らかで、カリナが存在しないか小型であり、額片を除いて剛毛が生えていない。触角は12体節からなり、second funicular segment が最長で、梗節が最短である。中体節も滑らかであり、剛毛や上面のきめを欠いている。付属肢には大型の基節が存在し、その腹側面に剛毛のコーティングが存在する。前肢では脛節の関節付近でカーブした上部がbasitarsomereに存在し、先端部付近で3本の長い剛毛が生えている。触角を清潔にする strigils と呼称される部位が付属肢に保存されており、発達している。滑らかな大顎、わずかに短い second funicular segment 、basitarsomere に存在する3本の剛毛は本種を他の種から区別する特徴である^[9]。

種小名 occidentalis は「西方の」を意味し、"Sphecomyrmodes" の最初の種 S. orientalis と対になっている^[9]。

G. orientalis の head capsule は滑らかで、主要なカリナやその他のクチクラの構造を欠く。大顎の外面と額片にはまばらな剛毛が存在する^[8]。大顎を閉じた際の頭部の長さは1.23 mm。触角のうち最も短い体節は梗節で、一方で最長である second funicular segment は G. occidentalis のものよりも長い。大型の基節は下部に剛毛が生えており、前後にわずかに平坦である。第1小節（tarsomere）の下部下側では鞭毛の櫛がstrigilを形成し、第1～3のprotarsomeres の後側では3対の剛毛の集まりが存在する^[8]。

2005年に記載された当時はミャンマー産琥珀から産出した最初の Sphecomyrmini の種と解釈された。種小名はそれにちなみラテン語で「東方の」を意味する orientalis が選ばれた^[8]。

種小名から示唆されるように、G. pilosus は全身に大量の剛毛を有する。体表の剛毛は長さ約0.25 mm 近くに達する。頭部には単眼の後側と、複眼の下部の頭部側面にパッチが存在する。触角は12体節からなり、柄節が非常に毛深い一方、他の体節における剛毛はまばらである。額片と大顎は剛毛のコーティングが存在し、小顎と下唇のひげは非常に密で短い剛毛を持つ。中体節は長く伸びた左右に狭い輪郭を持ち、目立つ前胸背板が長く伸びる。後胸背板の気門は後胸背板の表面から隆起している。腹柄は全体的に節状の外見で、平坦な下側面と、長い剛毛を持つ丸みを帯びた背側面から構成されている。膨腹部は上面において第1体節と第2体節の間で明瞭な狭窄を示しており、狭窄は狭い一方で深い。体の全長は4.31 mm に近似されている^[6]。

本種は中体節の背腹高が前後長の約30%に達しており、この点で他の種から区別される。本種はワーカーの個体差がゲロントフォルミカ属の中でも最大であることが指摘されており、3匹のタイプ標本の体長は4.07–5.70 mm である^[6]。体サイズのばらつきは最大個体と最小固体で40%もの開きがあることになる^[2]。頭部はずんぐりとしており、縁が丸みを帯び、全体として正方形で、2個の複眼の間と後側に平坦な領域が広がっている。それぞれの楕円形の目の周囲には丸みを帯びた長方形のカリナが存在し、また頭部の平坦域のそれぞれから等距離に単眼が位置している。両頬には短い剛毛が散在する。額片の下縁には20個の鋸歯が存在し、また大顎に向けて8本から10本の長い鞭毛が1列に配列する^[6]。中体節は滑らかで、突出する気門と深い明瞭な後胸溝以外の凹凸はほぼ存在しない。gasteral segment 1は下側で前側に突出したフック状の明瞭な突起を持ち、gasteral segment 4は後縁に沿った剛毛の縁を持つ^[6]。

種小名は体が厚いことからラテン語で「頑丈な」を意味する形容詞 rōbustus が選ばれた^[6]。

G. rugosus の唯一記載されたワーカーは中体節から後体節にかけて外骨格に明瞭な稜が存在する。頭部は長方形で、触角の間と後側に隆起したクチクラを有し、額片の後縁まで伸びる。複眼は他種に見られるものよりも小型で、長く伸びた輪郭を持ち、額片よりも体との関節部の近くに位置している。額片の下縁には32個の鋸歯が存在し、前側縁で大顎の基部が不明瞭になっている。6体節から構成される小顎肢が化石に認められており、4体節からなるゲロントフォルミカ属の他種と異なる。腹柄は他種に見られる節状というよりも丸みを帯びた円柱状で、中体節は明瞭な長軸方向の ribbing が存在する。膨腹部の細部は歪みと乾燥のため不明瞭である^[6]。

G. spiralis はゲロントフォルミカ属の種のうち最も多くの化石が記載された種であり、1個のホロタイプ標本と6個のパラタイプ標本が知られている。ゲロントフォルミカ属の中で最小の種でもあり、体長は4.22–5.11 mm である。大まかな外見は G. orientalis と類似する。head capsules は逆雫型であり、複眼は前側から見た際に頭部から膨らんでいる。湾曲した螺旋状のカリナが触角の窩から始まり、複眼の最下部の縁の周りに伸びる。台形の額片には両端と中央に隆起した領域が存在する。額片の上面にはまばらな剛毛が生え、下縁には25個の鋸歯が配列する。頭部は幅広い接触領域で前胸背板と接続するが、腹柄は節状である。後胸腺（英語版）は後基節の直上に位置する1個の開口部を形成する^[6]。

ホロタイプ標本CASENT0741233とパラタイプ標本 CASENT0741234 にあたる、翅を持たない2匹のワーカーが知られている。postgenal bridge が長く、大顎の前側/背側関節部の頭側に位置する顆が大型であり、触角挿入孔が背側よりもむしろ背外側に傾斜しており、前基節が長く（幅の約2倍）、prodisticoxal foramen が閉鎖しており前脚転節（protrochanter）に狭い首状の形状が存在し、mesothoracicocoxal と metathoracicocoxal の関節が閉鎖する。第2腹体節が完全に有柄であり、腹柄節には腹柄節下部突起（subpetiolar process）が存在する^[10]。

種小名は腹柄節下部突起の形態を反映し、古代ギリシア語で「胸板」を意味する στερνών と「棒」を意味する ράβδος に由来する。また種小名は形容詞的で、属名と性を一致させて女性形になっている^[10][12]。

G. subcuspis の頭部は前側から見てほぼ正方形の輪郭を持ち、側面から見ると大顎から上向きに拡大した上下反対の雫型の輪郭を示す。複眼はほぼ円形のカリナに囲まれており、さらなるカリナが目の底の外側の縁から触角の窩にかけて存在する。触角は全長約3.34 mm で、同じ長さの体節から構成されており、大型の剛毛を欠いていて滑らかである。額片上には長さの異なる無数の剛毛が生えており、また隆起した稜が硬皮の中央に沿って走る。上縁には幅広い切痕が存在し、下縁には丸みを帯びた輪郭の窪みが存在する。下縁には約30個の鋸歯が存在し、その大多数は1列であるが、2列になっているセクションも存在する。前胸背板の気門の開口部は小型の突起の最上部に位置する。腹柄の輪郭は節状で、丸みを帯びた上側の輪郭と、下側に位置する前側向きの突起を有する。突起は腹柄の体節の中心付近から始まり、腹柄の前側へ向かって上向きに傾斜し、前側面で平坦になって終止する。種小名はラテン語で「下側の」を意味する接頭辞"sub-"と「尖」を意味する"cuspis"に由来し、目立つ突起にちなんでいる^[6]。

ホロタイプ標本のクチクラが暗くなっているため、単眼の位置といった細部の特徴は検出不可能である。頭部は長く伸びた構造を持ち、上下の高さが左右の幅を上回っており、また小さな複眼が額片と後縁の中心点付近に位置する^[2]。頭部の後縁はクチクラが小さく2点隆起している。G. tendir のワーカーはいずれも額片の中央前側のローブが発達しており、また前縁に20個の鋸歯が存在する。額片の剛毛は中央のローブのみに限られており、他種と対照的である。頭部と中体節との間の接続はクチクラが暗くなっているため記載不可能であるが、剛毛が存在しないこととクチクラが滑らかであることが観察できる。中脛節には長い剛毛と2本の端刺が存在する。全ての小節（tarsomeres）は頂端部に4本の剛毛を持つ一方、それぞれの subapical tooth は他種のものよりも小型である。ホロタイプ標本の体長は約6.93 mm^[2]。

ハチとクラウングループのアリに関連するステムグループのアリの系統関係は Barden and Grimaldi (2016) により提唱されている。ゲロントフォルミカは系統的にアリ科のステムグループとして位置づけられており、亜科としてのアケボノアリ亜科（英語版）は言及されなかった^[2]。

Hymenoptera

Bradynobaenidae + ミツバチ上科   Chyphotes mellipes       Chalybion californicum     Heterogyna 属の種       アリ科 Haidomyrmecinae   Haidomyrmodes mammuthus       Haidomyrmex scimitarus     Haidoterminus cippus           Sphecomyrma freyi     Camelomecia janovitzi       Myanmyrma gracilis     Zigrasimecia ferox         Gerontoformica spiralis     Gerontoformica magnus     Gerontoformica gracilis     Gerontoformica pilosus         Brownimecia clavata     クラウングループのアリ