ヒトにおける包括適応度

進化生物学の視点をヒトとヒトの社会に適用することは、人類に関する代替的な視点との明らかな非互換性のために、しばしば論争と議論の期間をもたらしてきた。初期の論争の例には、種の起源への反応（英語版）や進化論裁判が含まれる。包括適応度理論とその社会生物学における使用により直接的に関連する後の論争の例には、社会生物学研究グループ（英語版）の会合での物理的な対立や、より頻繁には知的な議論、例えばサーリンズの1976年の著書『The use and abuse of biology』、ルーウォンティンらの1984年の『Not in Our Genes（英語版）』、キッチャーの1985年の『Vaulting Ambition:Sociobiology and the Quest for Human Nature』などが含まれる。これらの後の議論の一部は、ハミルトンの包括適応度理論の研究に影響を受けた（ただし必ずしも支持されたわけではない）ウィルソンの1975年の著書『Sociobiology: The New Synthesis（英語版）』に対して、他の科学者、生物学者、人類学者によって提起された。

ヒトへの包括適応度理論の適用における主要な議論は、生物学者と人類学者の間で、ヒトの親族関係（ヒトの連帯と利他的活動・実践の大きな要素と考えられる）が必然的に遺伝的関係性や血縁関係（「血族関係」）に基づいているか、またはそれらによって影響を受けているかという程度をめぐって行われてきた。ほとんどの社会人類学者（英語版）の立場は、サーリンズ（1976）によって要約されており、ヒトにとって「『近い』と『遠い』[親族]のカテゴリーは血族関係の距離とは独立に変化し、これらのカテゴリーが実際の社会的実践を組織化する」（p.112）というものである。理論をヒトに直接適用したい生物学者はこれに同意せず、「『近い』と『遠い』のカテゴリーは、地球上のどの社会においても『血族関係の距離とは独立に変化しない』」と主張する（デイリーら 1997、p282）。

この不一致は、多くの生物学者によって血縁関係/遺伝的関係と利他主義の間の関連性がどのように概念化されているかという点で重要である。生物学者によって、包括適応度理論はヒトと他の動物の両方において行動がどのように媒介されるかについて予測を行うと頻繁に理解されている。例えば、進化心理学者のロビン・ダンバーと同僚によってヒトに対して最近実施された実験は、彼らの理解では、「利他的行動がハミルトンの法則によって媒介されるという予測を検証する」（包括適応度理論）ように設計され、より具体的には「参加者がハミルトンの法則に従うならば、投資（利他的な立場が保持される時間）は参加者と受け手の関係性の程度に応じて増加するはずである。実際、我々は投資が関係性の経路に沿って差異的に流れるかどうかを検証した」ものであった。彼らの結果から、「ヒトの利他的行動はハミルトンの法則によって媒介される...ヒトは包括適応度を最大化するように行動する：彼らはより遠い関係の個体よりも近い親族に利益を与えることをより望む」と結論付けた（マドセンら 2007）。この立場は、親族関係と利他主義に関する数十年にわたって収集された大量の民族誌データと両立しないとして、社会人類学者によって拒否され続けている。そのデータは、多くのヒト文化において、親族関係（利他主義を伴う）は必ずしも遺伝的関係と密接に対応しないことを示している。

上記のような、ヒトの親族関係と利他主義がどのように媒介されるかについて必然的に予測を行うものとしての包括適応度理論の理解は進化心理学者の間で一般的であるが、他の生物学者や人類学者は、これは包括適応度理論の理解として最良でも限定的（最悪の場合は誤った）であると主張している。これらの科学者は、この理論は単に利他的行動の出現のための進化的基準を記述するものとしてより良く理解され、それは明示的に統計的な性質を持つものであり、必ずしも遺伝的関係性（または血縁関係）そのものによって決定される必要のない利他的行動の近接的または媒介的メカニズムを予測するものではないと主張する。包括適応度理論とヒトの行動についてのこれらの非決定論的で非還元論的な理解は、ヒトの親族関係に関する人類学者の数十年にわたるデータと両立可能であり、ヒトの親族関係に関する人類学者の視点とも両立可能であると主張されてきた。この立場（例えば養育的親族関係（英語版））は社会人類学者によって広く受け入れられているが、前者の立場（進化心理学者によってまだ保持されている、上記参照）は社会人類学者によって拒否されたままである。

包括適応度理論は、1960年代初頭にウィリアム・ドナルド・ハミルトンによって最初に提案され、個体の生存と繁殖にとってコストのかかる社会的行動が、それにもかかわらず特定の条件下で出現する可能性のある、生物における社会的形質の潜在的進化のための選択基準を提案する。主要な条件は、社会的形質または行動の重要な利益が、その社会的形質も持つ他の生物（の生存と繁殖）に蓄積する統計的可能性に関係する。包括適応度理論は、同じ社会的形質のコピーを伝播する可能性のある他の生物に蓄積する社会的形質の統計的確率の一般的な扱いである。血縁選択説理論は、その形質を持ち伝播する可能性のある近縁の遺伝的親族（生物学者が「血縁」と呼ぶもの）に蓄積する利益のより狭いが直接的なケースを扱う。社会的形質が他の可能性のある保持者と十分に相関する（より適切には回帰する）条件下では、将来の世代における社会的形質の純粋な全体的な繁殖の増加が結果として生じる可能性がある。

この概念は、自然選択がどのように利他主義を永続させることができるかを説明するのに役立つ。親族とその子孫を助け、保護するような方法で生物の行動に影響を与える「利他主義遺伝子」（または遺伝子の複合体または遺伝的要因）が存在する場合、この行動は共通の祖先のために親族が利他主義者と遺伝子を共有する可能性が高いため、個体群における利他主義遺伝子の割合を増加させることもできる。形式的な用語では、そのような遺伝子の複合体が生じた場合、ハミルトンの法則（rb>c）は、そのような形質が個体群において頻度を増加させるための選択基準（関係性（r）、コスト（c）、利益（b）の点で）を指定する（詳細については包括適応度を参照）。ハミルトンは、包括適応度理論は、それ自体では、与えられた種が必然的にそのような利他的行動を進化させることを予測しないと指摘した。なぜなら、個体間の相互作用の機会または文脈が、そもそもいかなる社会的相互作用が生じるためにもより一次的で必要な要件だからである。ハミルトンが述べたように、「利他的または利己的な行為は、適切な社会的対象が利用可能な場合にのみ可能である。この意味で、行動は最初から条件付きである」（ハミルトン 1987、420）^[1]。言い換えれば、包括適応度理論は特定の利他的形質の進化のための必要な基準の集合を指定するが、種の典型的な生態、人口統計、生活パターンもまた、それらの相互作用に関して社会的形質の潜在的な精緻化が進化する前に、個体間の社会的相互作用が生じることを可能にしなければならないため、任意の種におけるそれらの進化のための十分な条件を指定しない。

包括適応度理論の初期の提示（1960年代半ば、『社会的行動の遺伝的進化（英語版）』を参照）は、社会的進化の可能性についての一般的な数学的事例の提示に焦点を当てていた。しかし、多くの野外生物学者は主に経験的現象の観察と分析の指針として理論を使用するため、ハミルトンは、社会的形質がその可能性のある保持者間の必要な統計的相関を効果的に達成する可能性のある、生物において観察可能な近接的行動メカニズムについても推測した^[2]。

したがって、行動を正しい意味での条件づけにする選択的優位性は、当該個体の人間関係に相関する要因の弁別にあることは明らかである。 例えば、隣人に対して無差別に行われるある社会的行動に関して、ある個人は包括的適性という点ではぎりぎりのところである。 もしその個体が、本当に近親者である隣人を見分けられるようになり、その人たちだけに有益な行動を捧げられるようになれば、包摂的適性に有利な結果がすぐに現れるだろう。 したがって、このような差別的行動を引き起こす突然変異は、それ自体が包括的適合性に利益をもたらすので、選択されることになる。 実際、その個体はここで示唆したような洗練された差別を行う必要はないかもしれない。行動を喚起する状況が自分の家の近くで遭遇するか、それとも遠くで遭遇するかによって、その行動の寛大さに違いが生じれば、同じような利点が生じるかもしれない。 (ハミルトン1996［1964］、51）

ハミルトンはここで、社会的形質が理論によって指定された相関の基準を満たす可能性のある2つの広範な近接的メカニズムを提案した：

血縁認識(能動的識別)：社会的形質が混合個体群での相互作用において異なる遺伝的関係性の程度を区別し、遺伝的関係性の検出に基づいて社会的行動を（肯定的に）識別することを可能にする場合、利他主義の受け手の平均的な関係性は基準を満たすのに十分高くなる可能性がある。同じ論文の別のセクション（54ページ）で、ハミルトンは他者における自身のコピーを識別する「超遺伝子」が遺伝的関係性についてより正確な情報を与えるために進化する可能性があるかどうかを検討した。彼は後に（1987年、以下参照）これは誤った考えであると考え、その提案を撤回した。

粘性のある個体群（空間的手がかり）：個体が自身の出生地の生息域から低い分散（英語版）率または短い分散距離を持つ「粘性のある」個体群では、無差別な利他主義でさえ相関を達成する可能性がある。ここでは、社会的パートナーは系譜学的に近い関係にあることが一般的であり、したがって血縁認識と血縁識別能力がない場合でも利他主義は繁栄することができる—空間的近接性と状況的手がかりが必要な相関を提供する。

これらの2つの代替的な提案は、生物学者が理論をどのように理解し、生物の行動の中で何を探すかについて重要な影響を与えた。数年以内に、生物学者たちは包括適応度理論の必要な予測であると仮定して、生物における「血縁認識」メカニズムの証拠を探し始め、「血縁認識」研究の分野が生まれた。

包括適応度理論をめぐる一般的な混乱の源は、ハミルトンの初期の分析に、後の出版物で彼によって修正されたものの、生物の行動の理解に包括適応度を適用しようとする他の研究者によって完全には理解されていない不正確さが含まれていたことである。例えば、ハミルトンは当初、彼の定式化における統計的相関が遺伝的関係性の相関係数によって理解できると示唆したが、一般的な回帰係数がより適切な指標であるというジョージ・プライスの修正を素早く受け入れ、1970年に共同で修正を発表した。関連する混乱は、包括適応度と群選択の関係であり、これらは多くの場合、誤って相互に排他的な理論であると仮定される。回帰係数はこの関係を明確にするのに役立つ^[3]。

その最初の説明の仕方から、包括的適応度を用いたアプローチはしばしば「親族選択」と同一視され、「集団選択」の代替案として厳密に提示されてきた。 しかし、前述の議論は、親族関係は被選択者の遺伝子型の正の回帰を得るための一つの方法に過ぎないと考えるべきであり、利他主義に極めて必要なのはこの正の回帰であることを示している。 したがって、包括的適合性の概念は「血縁選択」よりも一般的なのである(Hamilton 1996 [1975], 337)。

ハミルトンはまた、社会的形質が遺伝的関係性との必要な相関を達成する可能性のある媒介メカニズムについての考えを後に修正した。具体的には、実際の遺伝的関係性を認識する生得的能力（および「超遺伝子」）が血縁の利他主義の可能性のある媒介メカニズムであるという彼の初期の推測を修正した^[4]。

しかし、繰り返しになるが、交尾以外の社会的行動に使われる、生得的な血縁認識適応と表現できるようなものは、樹木の仮定のケースですでに述べた理由から、期待できない。 ハミルトン1987、425）。

近交回避についての指摘は重要である。なぜなら、有性生物の全ゲノムは近親交配を避けることから利益を得るからである。社会的形質に対する選択圧と比較して、異なる選択圧が働いている（詳細については血縁認識を参照）。

血縁関係の程度を識別する能力があれば、自動的に血縁淘汰がその起源に関連するモデルであるということにはならない。 実際、ダーウィンよりもっと以前から、ほとんどの生物は近親交配を避ける傾向があることがわかっていた。 その理由は性愛の機能に関係しているはずで、まだ解決されていない（例えばBell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982参照）。 動物によっては、交尾相手を選ぶために識別を行うものもいる。 例えばニホンウズラは、ヒナの仲間を早期に刷り込み、その後に好みの血縁関係を得るために利用していることが明らかである（Bateson 1983）。 (ハミルトン 1987, 419）。

ハミルトンの1964年の能動的識別メカニズムについての推測（上記）以来、リチャード・ドーキンスのような他の理論家たちは、遺伝子が他の個体における自身のコピーを認識し、この基礎に基づいて社会的に識別するメカニズムに対する負の選択圧があるだろうと明確にした。ドーキンスは彼の緑髭効果思考実験を用いた。そこでは、社会的行動の遺伝子が、その遺伝子の他の保持者によって認識できる特徴的な表現型も引き起こすと想像される。ゲノムの残りの部分における相反する遺伝的類似性のため、緑髭の利他的犠牲が減数分裂ドライブ（英語版）を介して抑制されるような選択圧が働くだろう。

ハミルトンの後の明確化はしばしば見過ごされ、血縁選択が血縁認識の生得的能力を必要とするという長年の仮定のために、一部の理論家は後にその立場を明確にしようとした^[5]。

空間的に媒介された行動をとることで動物が利益を得るという事実は、これらの動物が親族を認識できるという証拠ではないし、空間的な差異に基づく行動が親族認識メカニズムであるという結論を支持するものでもない（Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991の議論も参照）。 言い換えれば、進化の観点からは、親族が集合し、個体が近くの親族に対して優先的に行動することは、それ自体が親族認識の結果であるかどうかにかかわらず、有利である可能性がある」（Tang-Martinez 2001, 25）。

ハミルトンは包括的適性理論に関する最初の論文で、利他的行動を支持するのに十分な高い血縁関係は、血縁差別か限定的分散という2つの方法で生じ得ると指摘した（Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975）。 PlattとBever (2009)とWestら(2002a)によってレビューされた限定分散の役割の可能性に関する膨大な理論的文献と、これらのモデルの実験的進化テストがある(Diggleら, 2007; Griffinら, 2004; Kümmerliら, 2009)。 しかし、それにもかかわらず、親族選択には親族識別が必要だと主張されることもある（Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ）。 さらに、多くの著者は親族差別が利他的行動を親族に向ける唯一のメカニズムであると暗黙的あるいは明示的に仮定しているようである。 [協力の説明として限定的分散を再発明する論文は、巨大な産業となっている。 ハミルトンは包括的適合性理論に関する初期の論文で、限定的分散の潜在的役割を指摘しているにもかかわらず（ハミルトン、1964；ハミルトン、1971；ハミルトン、1972；ハミルトン、1975）、これらの分野での間違いは、血縁選択や間接的適合性利益が血縁差別を必要とするという誤った仮定から生じているように思われる（誤解5）。 (West et al. 2010, p.243と補足）。

「血縁選択は血縁識別を必要とする」という仮定は、研究された多くの生物種（社会性哺乳類を含む）において、限定的な分散と共有された発達的文脈に基づく社会的協力の空間的手がかりに基づく媒介という、より簡潔な可能性を曖昧にしてきた。ハミルトンが指摘したように、「利他的または利己的な行為は、適切な社会的対象が利用可能な場合にのみ可能である。この意味で、行動は最初から条件付きである」（ハミルトン 1987、上記のセクションを参照）^[4]。社会的形質が出現するために社会的行為者間の相互作用の信頼できる文脈が常に必要条件（英語版）であるため、相互作用の信頼できる文脈は必然的に存在し、文脈依存的な手がかりによって社会的行動を媒介するために活用される。限定的な分散と信頼できる発達的文脈の媒介メカニズムに焦点を当てることで、社会的絆と社会的行動（英語版）の手がかりに基づく媒介に基づいて、ヒトを含む様々な種に血縁選択と包括適応度理論を適用する上で重要な進展が可能となった（以下を参照）^[6]。