マミチョグ

マミチョグはカダヤシ目フンデュルス科（英語版）のフンデュルス属 Fundulus に分類され、Fundulus heteroclitus という学名をもつ^[5][6]。属名のFundulus はラテン語で「底」を意味するfundus に由来し、水底近くで生活する生態を表したものである。種小名のheteroclitus は「不規則な」「異常な」という意味を持つ。本種は1766年のカール・フォン・リンネによって初記載された。この記載の根拠となったタイプ標本はサウスカロライナ州のチャールストンで得られたものであった。現在では本種のシノニムとみなされている学名として、Cobitis heteroclita、Fundulus fasciatus、Fundulus pisculentus、Fundulus nigrofasciatusなどが挙げられる（生物分類表参照）^[7]。その中でもFundulus mudfish は1803年にベルナール・ジェルマン・ド・ラセペードがフンデュルス属を創設した際にタイプ種として指定した種だが、この学名も現在では本種のシノニムとされている^[6]。本種は、生息域の北部に生息するF. h. heteroclitus (Linnaeus, 1766)と、南部に生息するF. h. macrolepidotus (Walbaum, 1792)という2亜種に分けられる^[6]。

マミチョグ(Mummichog)という英名はインディアンのナラガンセット族の言葉で「群れて移動する」という意味であり、本種の群れを作る習性を表したものである^[8][9]。

マミチョグはやや厚みのある紡錘形の体形を示し、太い尾柄部を持つ。通常は全長7.5-9 cm程度だが、最大で全長15 cmに達することもある。口は上向きに開き、口を閉じたときには下顎が上顎よりも突出する。背鰭は10-13軟条、臀鰭は9-12軟条、胸鰭は16-20軟条を有する。オスはメスよりも大きな背鰭と臀鰭を持つ。体表には側線は見られないが、頭部には側線孔がみられる^[1][10]。

体色は変化に富み、同じ個体でも明るい場所にいる時と暗い場所にいる時で変化するが、概ね灰色やオリーブグリーンで、体側面に細い銀色の横帯が見られることもある。繁殖期にはオスの体色が濃くなり、背面では暗いオリーブグリーン、側面では青灰色、腹面はオレンジ色になるほか、体側面には約15本の銀色の横帯が、背鰭と体の後方には斑点模様が現れる。メスはオスより薄い体色を示すことが多く、体側の横帯や背鰭の斑点は見られないことが多い^[9][11][12]。

前節で述べた本種の2亜種の成魚は、わずかな形態的^[13]、または遺伝学的^[14]な差異をもとに識別することができる。加えて、北部に生息する亜種は卵殻に粘着糸が見られるのに対し、南部に生息する亜種ではそれがないことでも識別が可能である。北部に生息する亜種は卵を砂の中に産みつけるのに対し、南部に生息する亜種は空の二枚貝の殻の中に卵を産みつけることが多い^[15][16]。

マミチョグは同属のF. diaphanus と非常によく似ており、実際この2種は種間交雑を起こすことが知られる^[17]。この2種は生息環境を同じくすることもあるが、一般にF. diaphanus はマミチョグよりも淡水域でよく見られる。F. diaphanus では明色の体側面に暗色の細い帯が入るが、マミチョグでは逆に暗色の体側面に明色の細い帯が入る。内部形態に注目すると、F. diaphanus は鰓耙数が4-7であるのに対し、マミチョグの鰓耙数は8-12とそれよりもやや多い^[17]。

本種は北米大陸の大西洋沿岸に生息し、生息域は北はガスペ半島やアンティコスティ島から、南はフロリダ半島北東部まで広がっている。本種はノバスコシアから175 km離れた大西洋上に浮かぶセーブル島でも生息が確認されている^[18]。2亜種の分布の地理的境界はニュージャージー州、デラウェア州、そしてバージニア州にある^[17]。

1970年代以降本種はポルトガルおよびスペイン南東部の大西洋岸にも移入分布が確認されており^[19][20][21]、それ以降も分布を広げて現在では地中海盆地の西部に到達している^[22]。ハワイとフィリピンにも移入分布している可能性がある^[23]。本種は釣りの餌として利用するために淡水域に放流され、そこで定着した事例も報告されている。例えばニューハンプシャー州の池や、オハイオ川とビーバー川（英語版）の上流域で本種の個体が発見された報告がある^[24]。

マミチョグは塩沼や感潮河川、エスチュアリー、そしてアマモなどの海草の生える海域など、海岸域から汽水域の環境においてよく見られる種である。河川の河口域でもよく見られるが、潮汐限界点（英語版）（満潮時に潮が達する地点）より上流で見られることはほとんどない。ただし、淡水域のみで暮らす陸封型の個体群も、ノバスコシア州 Digby Neckにおけるものなど、少数ながら知られている^[25]。

マミチョグは雑食性の魚であり、幅広い種類の生物を食する。野生下で胃の内容物を調べた研究によれば、本種の胃からは珪藻、端脚類やその他の甲殻類、軟体動物、魚卵（同種のものを含む）、小魚、昆虫の幼虫、そしてアマモの欠片などが見つかっている^[7]。飼育下では市販の配合飼料を与えることで問題なく生育する^[9]。

本種は様々な環境条件に耐性を持つことでよく知られる^[26]。水温は6 - 35℃の間で生存が可能であり、一回の潮の干満の間に水温が15℃から30℃へ急速に変化するような環境にも耐えられることが報告されている^[27]。また、本種は広塩性（英語版）の魚の中でも塩分濃度の変化に最も強い種のひとつである ^[28]。マミチョグの仔魚は0.4-100‰の塩分濃度で生育が可能である。なお、100‰の塩分濃度というのは、海水のおよそ3倍に相当する。本種の成魚は最低で1 mg/Lの低酸素濃度にも耐えることができる。この時本種は水面近くのわずかに酸素濃度の高い領域で呼吸を行うことで、低酸素濃度を耐え抜く^[29][30]。陸上でも湿った空気にふれていれば数時間の間呼吸を続けられたという報告もある^[31]。

メチル水銀、クロルデコン、ダイオキシン、ポリ塩化ビフェニル、多環芳香族炭化水素といった有害物質への耐性を獲得した個体群も知られている^[32]。この高い耐性を利用した研究も多数行われており、例えばある研究^[33]では、ポリ塩化ビフェニルやクレオソート油の汚染が著しい海域で捕獲した本種の個体と、非汚染地域の個体のトランスクリプトームを比較することで、その耐性の原因となっている遺伝子の探索を試みている。

本種は多くの個体からなる群れをなして遊泳する^[9]。冬の寒い時期には北部の個体群は潮溜りに移動し、泥の中に最も深くて20 cmも体を埋めて冬越しをすることが知られる^[34][35]。また、大潮の際に水の引いた潮溜りに取り残されてしまった時も、泥の中に体を埋めて干潮の間をやり過ごすことが知られる。または、短い距離陸上を移動して海に戻るという行動もとることが知られる^[36]。

実験室では概日リズムに従って体の色^[37]と遊泳行動^[38]を変化させることが知られる。遊泳行動については、単独の個体でも、5-25匹の集団についても周期的な行動の変化がみられている。半月齢周期（月の満ち欠け）に従ったリズムがあることも知られており、実験室の定常条件下でも産卵行動が14.8日おきにピークに達するという周期が最大で5ヶ月の間維持された^[39]。

 

マミチョグのオス（上）とメス（下）。

産卵は春から秋の間に起こり、この1回の産卵期の間に最大で8回産卵を行う。産卵は潮が満潮の満月か新月の際によく起こる。産卵が最も盛んになるのは大潮の夜だが^[40]、日中に産卵が起こることもある。

求愛行動の際は、オスはメスを追いかけ回し、メスは水底で横方向に回転しながら尾鰭をはためかせることでオスを誘惑する。オスとメスはしばらくの間一緒に泳ぎ、その後オスは背鰭と臀鰭でメスを抱くようにして、岩や植物に向けて押し付ける。オスの背鰭の後方部と下方部の鱗には指状の突起が発達するが、これがオスがメスを保持するのに役立っている可能性がある。その後ペアは激しく震え、卵と精子をそれぞれ放出する^[41]。

卵は薄黄色で直径2 mm程度で、強い粘着性を持つ。一回の産卵行動でメスは最大で740個の卵を、10-300個ずつの塊に分けて産む^[15]。卵は、大潮の時にのみ水没するような場所にある植物や藻類のマット、空の貝殻、砂、泥といった基質に接着して生みつけられる^[15]。つまり、卵はその後湿った空気に触れながら発生し、次の大潮で再び水没した時に孵化するのである^[42][43][44]。本種の卵は空気中で孵化することも、流水中で孵化することもできない。それは孵化が酸素欠乏によって誘導されるためで、これは高潮の時にあまり流れのない水が卵を取り囲むことによってのみ生じる条件である^[45]。

北部に生息する亜種とは違って、南部に生息する亜種は卵に粘着糸を欠き^[46]、主に空の貝殻の中に卵を生みつける^[15][16]。

本種は生後2年で性成熟に達し、通常、寿命は4年程度である^[15]。