生息地分断化

生息地分断化という用語は、以下の4タイプの生息地の変化を表すのに用いられる^[2]。

• 生息地の範囲が減少すること
• パッチ状の生息地の数が増加すること
• 生息地の各パッチの大きさが減少すること
• 孤立したパッチ状の生息地が増加すること

これら4つが同時に起こる場合だけではなく、どれか1つ、あるいは2つか3つが組み合わさって起こる場合でも生息地分断化と呼ぶ^[2]。

生息地の破壊は、火山の噴火や火事、気候変動などといった自然現象でも起こっていたことが、化石記録から明らかとなっている^[1]。例えば、今から約3億年前のユーラメリカ大陸で起こった熱帯雨林の生息地分断化によって、両生類の多様性が著しく減少したが、同時に気候の乾燥化が進んだため、爬虫類の多様性の増大も起こったと考えられている^[1]。

生息地分断化は、例えば農業利用や郊外の土地開発、都市化、水力発電のためのダム建設などといった人間活動によってしばしば発生する。そのような人為的な環境攪乱は、そこに生息する種の存続を危うくしており^[3]、そのような生息地の破壊と分断によって絶滅の危機に瀕している生物種の数は年々増加している^[4]。また生息地分断化によって遺伝子流動（地域間の遺伝子の移動）が減少することで、種の遺伝的多様性が下がることも指摘されている^[5]。

生息地分断化の理論的基盤は、ロバート・マッカーサーとエドワード・O・ウィルソンが1967年に著した『The Theory of Island Biogeography（島の生物地理学理論）』に深く根ざしている^[6]。この理論は、島に生息する種の数は移入率と絶滅率のバランスによって決まるという均衡理論を提唱し、島が大きいほど、そして大陸に近いほど多くの種が生息できると予測する^[7]。

1970〜80年代の保全生物学者たちは、この理論を大陸上の孤立した生息地断片にも応用し、分断化した自然保護区を「人間活動という海に浮かぶ生息地の島」として捉えることで、保全区域の設計の理論的根拠とした^[8]。

メタ個体群（metapopulation）とは、複数の局所個体群が空間的に分離しつつも、個体の移動・分散によって相互につながっている個体群のまとまりをいう。この概念はリチャード・レヴィンズによって1969年に数理的に定式化され、1990年代には生息地断片化が進行するにつれて実態との対応が認識され、広く注目されるようになった^[9]。

メタ個体群の観点からは、各断片が局所絶滅したとしても、隣接する断片から個体が移入（再定着）することで個体群全体が存続しうる。しかし断片間の距離が大きすぎると、この再定着プロセスが機能しなくなり、個体群全体の絶滅リスクが高まる^[10]。

島嶼生物地理学の理論を保全区域の設計に応用する過程で、「単一の大きな保護区（Single Large, SL）と複数の小さな保護区（Several Small, SS）のどちらが生物多様性の保全に優れているか」というSLOSS（Single Large or Several Small）論争が1970〜80年代に展開された^[11]。この論争は生息地分断化そのものが生物多様性に及ぼす影響についての学術的議論の嚆矢となり、現在もさまざまな形で継続している^[12]。

生息地の分断化は、火山の噴火、山火事、洪水、気候変動による植生変化など自然的なプロセスによっても生じる。例えば溶岩流は広範な生息地を破壊して「一次遷移」の起点となり、周辺の生息地との間に物理的な障壁を形成することがある^[13]。また河川の流路変化や干ばつによる河川の断絶も、水生生物の生息地を分断する自然的要因として知られている^[14]。

現代においては、人間活動による生息地分断化のほうがはるかに深刻である。主な人為的要因として以下が挙げられる^[15]。

都市開発・郊外化

住宅地・工業地帯・商業施設の開発による自然地の転換。

道路・インフラ建設

道路・高速道路・鉄道・送電線などが生息地を分割する。

農地転換

森林や草原を農耕地・牧草地に転換することによる生息地の消失と分断。

森林伐採

商業的林業による大規模な伐採が森林生態系を断片化する。

採掘・エネルギー開発

鉱山・油田・天然ガス採掘および関連インフラによる生息地破壊。

ダム建設

水力発電や治水目的のダムが河川生態系の連続性を断ち切る。

生息地分断化によって、植物・動物を問わず多くの生物群の種の豊かさが一貫して減少することが実験的に示されている^[16]

特に大型捕食者や広大な行動圏を必要とする種、あるいは内部生息地に特化した種は、小さな断片内では存続が困難となる。熱帯林では断片の縮小とエッジ割合の増大が物理環境を変化させ、大型樹木が失われ先駆種が優占するなど、植生構造そのものが変化することも報告されている^[16]。

孤立した断片内では個体数が少なくなり、近親交配（近交）が進むことで遺伝的多様性が低下する。これにより病気への抵抗力が弱まり、長期的な個体群の存続能力（生存力）が損なわれる^[17]。イギリスのヤマネ（Muscardinus avellanarius）は生息地分断化による遺伝的孤立の影響を典型的に示す例として知られており、1995年以降に個体数が50%以上減少した^[18]。

生息地が分断されると、総面積に占める「エッジ（境界部）」の割合が増大する。エッジ域では光量・温度・風・湿度などの微気候条件が内部と異なり、侵入種や外来捕食者の侵入リスクも高まる。内部生息地に特化した種（森林内部の鳥類や地衣類・苔類など）はエッジ条件に適応できず、個体数が減少する^[19]。

連続した生息地では、ある場所で個体数が減少していても、隣接した増加中の個体群からの移入によって「救助（レスキュー）」される効果が働く。分断化が進むと断片間の距離が大きくなり、このレスキュー効果が機能しなくなる。コロンビアマダラカエル（Columbia spotted frog）などの研究では、若個体の25%が200m以上を移動し、移動した個体の95%が新しい生息地に定着することから、個体の移動が個体群維持に不可欠であることが示されている。

生息地の分断化による種の消失は、分断が生じた直後に完了するわけではなく、数十年以上の時間をかけて徐々に現れることが多い。この現象は「絶滅負債（extinction debt）」と呼ばれ、現在の観察が過去の分断化の遅延した結果を反映していることを意味する^[16]。世界最大かつ最長期の断片化実験群の成果を統合した研究では、生態系機能の劣化が分断から20年以上を経過しても進行し続けることが実証されている^[16]。

生息地分断化の影響は大型動植物にとどまらず、土壌微生物群集にも及ぶ。生態系の相互連結性により、物理的環境の変化は細菌・菌類などの微生物相にも波及し、土壌栄養循環や分解プロセスに影響を与える。

生態学では、「生息地量の減少」（総生息地面積の縮小）と「分断化固有効果（fragmentation per se）」（生息地量が一定であるときの空間配置の変化）を区別することが重要視されている^[20]。

レノア・ファリックは2003年および2017年のレビューで、生息地量を統制した場合の分断化固有効果は必ずしも負ではなく、むしろ正（種多様性を高める）の効果を示す研究が多いと論じた^[21]。一方、フレッチャーらは2018年に、ファリックの結論は方法論上の偏りを含んでおり、分断化の負の影響を示す観察的・実験的・理論的証拠の多くを無視していると反論し、政策決定者が誤解するリスクを指摘した^[22]。

現在の研究者間の新興的コンセンサスは、分断化の影響はスケール（局所スケール vs. 景観スケール）と文脈（種の分散能力・生息地の異質性など）に強く依存するという点にある^[23]。局所スケール（α多様性）では小さく孤立した断片で種数が減少する一方、断片間での種の入れ替わり（β多様性）が増すことで景観スケール（γ多様性）では中立または正の効果が観察されることがある^[24]。

野生生物回廊（wildlife corridor / habitat corridor）は、孤立した生息地断片を緑地や自然植生でつなぐことで、種の移動・遺伝子流動・再定着を可能にする保全手法である^[25]。具体的な形態として、道路上にかける緑化橋（グリーンブリッジ）、トンネル型の横断施設、アナグマ用トンネルやリス用の空中通路など、対象種に応じた多様な形態がある^[26]。

日本では「緑の回廊」プロジェクトが各地で取り組まれており、ツキノワグマやニホンカモシカなどの大型哺乳類の地域的絶滅を防ぐうえで重要な役割を担っている^[27]。

生息地断片の周囲に設けるバッファーゾーン（緩衝帯）は、農薬散布や人間の活動が生息地内部へ及ぼす影響を軽減するとともに、エッジ効果を緩和する効果がある^[28]。またステッピングストーン（飛び石的な小規模生息地パッチ）は、大きく離れた断片間での種の移動を段階的に支援する役割を果たす。

孤立した断片で生息地保全が困難な場合、動物園・植物園・水族館などの施設において個体を飼育増殖し、後に適切な生息地へ戻す「野生復帰」の取り組みが行われる。日本では環境省が推進する生息域外保全プログラムのもと、トキ（Nipponia nippon）が1981年の野外絶滅後に人工繁殖・放鳥され、2018年時点で野生下に370羽以上が確認されるまでに回復した事例が知られる^[29]。

失われた自然環境を大規模に再生する「リワイルディング（rewilding）」は、断片化した景観の連結性を長期的に回復しようとする保全アプローチである。スコットランドのカレドニア森林ネットワークや日本の各地での植林・緑地整備プロジェクトが代表的事例として知られている^[30]。

日本では「絶滅のおそれのある野生動植物の種の保存に関する法律」（種の保存法、1992年）に基づき、国内希少野生動植物種の指定と生息地等保護区の設定が行われている^[31]。国際的には、IUCN（国際自然保護連合）のレッドリストや、SDGs目標15「陸の豊かさも守ろう」が生息地保全の国際的指針となっている^[32]。