退屈な10億年
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退屈な10億年（たいくつなじゅうおくねん、英: Boring Billion）は、中原生代（ちゅうげんせいだい、英: Mid-Proterozoic）または「Earth's Middle Ages」（日: 地球の中世[要出典]）とも呼ばれる、約18億年前から約8億年前までの非公式な地質時代である。これは原生代中期の、スタテリアンからトニアンまでにまたがる時期であり、比較的安定したテクトニクス、気候の停滞、緩慢な進化によって特徴づけられる。退屈な10億年は、2つの大きな酸素化事変、すなわち大酸化事変と新原生代酸素化事変、および2つの全球的な氷河化、すなわちヒューロニアン氷期とクライオジェニアン氷期に挟まれているが、この時期自体には非常に低い酸素濃度が広く存在し、氷河化を示す地質学的証拠は見られない。
退屈な10億年の海洋は、酸素と栄養塩に乏しく、硫化物に富むユークシニア状態であった可能性がある。そこでは主にバクテリオクロロフィルを用いる紅色細菌が繁栄していたと考えられる。これは、水ではなく硫化水素（H2S）を用いて炭素固定を行い、酸素ではなく硫黄を副産物として生じる、無酸素光合成を行う細菌である。このような海洋組成はキャンフィールド海洋として知られ、のちの青色または緑色の海ではなく、黒みを帯びた乳白色のターコイズ色の海を生じた可能性がある。対照的に、より古い太古代の紫色地球仮説で想定される段階では、古細菌のコロニーがレチナールを用いたプロトンポンプにより緑色光を吸収して光エネルギーを利用し、海洋はマゼンタから紫色に見えた可能性がある。
このような不利な環境にもかかわらず、真核生物は退屈な10億年の始まりごろに出現した可能性がある。真核生物は、さまざまな細胞小器官、多細胞性、おそらく有性生殖などの新しい適応を獲得し、この時期の終わりには藻類、菌類、動物の祖先へと多様化した[1]。 これらの進歩は、のちのエディアカラ紀におけるアヴァロン爆発、さらに顕生代のカンブリア爆発における、大型で複雑な生命の進化にとって重要な前段階であった可能性がある。しかし、この時期の主要な独立栄養生物は原核生物である藍藻であり、エネルギーに乏しい食物網を支え、その頂点に少数の原生生物がいた程度であったと考えられる。陸上には原核生物の藍藻と真核生物の原始的な地衣類が生息していた可能性があり、後者は沖合の海洋より栄養塩を得やすい陸上環境で比較的よく繁栄した可能性がある。
概要
1995年、地質学者ロジャー・ビュイック、デイヴィス・デ・マレ、アンドリュー・ノールは、16億年前から10億年前までの中原生代に、生物学的、地質学的、気候学的な大事件がほとんど見られないことを検討し、この時期を「地球史上もっとも退屈な時代」と表現した[2]。「Boring Billion」という語は、古生物学者マーティン・ブラシアが、およそ20億年前から10億年前までの、地球化学的停滞と氷河作用の停滞で特徴づけられる時期を指して用いたものである[3]。2013年、地球化学者グラント・ヤングは、18億年前から8億年前までの、氷河作用の停滞と炭素同位体エクスカーションの欠如が見られる時期を「Barren Billion」と呼んだ[4]。2014年、地質学者ピーター・コードとクリス・ホークスワースは、テクトニックな運動の証拠が乏しいとして、17億年前から7億5000万年前までを「Earth's Middle Ages」と呼んだ[5]。日本語でBoring Billionは「退屈な10億年」と訳される[6][7][8]。
退屈な10億年は現在ではおおむね18億年前から8億年前までの時期として引用され、原生代の中、とくに中原生代を中心に含む。ただし一部の研究者は、炭素同位体記録の変動と結びつけて、約20億年前から10億年前までとすべきだと主張している[9][10]。退屈な10億年は、地質、気候、そして大局的には進化の停滞、さらに栄養塩の乏しさによって特徴づけられる[11][12][13]。
退屈な10億年に先立つ時期、地球では酸素発生型光合成を行う藍藻の進化により大酸化事変が起こり、その結果としてヒューロニアン氷期（スノーボールアース）、紫外線を遮るオゾン層の形成、複数の金属の酸化が生じた[14]。退屈な10億年の酸素濃度は、大酸化事変の時期より明らかに低く、現在の大気中酸素濃度の0.1%から10%ほどであった可能性がある[15]。この時期は、トニアン期（1000 Maから720 Ma）における超大陸ロディニア大陸の分裂、第二の酸素化事変、クライオジェニアン期の新たなスノーボールアースによって終わったとされる[5][16]。
テクトニクスの停滞
地球の生物圏、大気、水圏の進化は、長い間、超大陸サイクルと結びつけられてきた。超大陸サイクルでは、大陸が集合し、その後再び分裂する。退屈な10億年には、2つの超大陸、すなわちコロンビア大陸（ヌーナとも呼ばれる）とロディニア大陸の発達が見られた[13][17]。
超大陸コロンビアは20億年前から17億年前の間に形成され、少なくとも13億年前まで一体性を保っていた。地質学的証拠と古地磁気学的証拠は、コロンビアが11億年前から9億年前にかけて超大陸ロディニアを形成するまで、小規模な変化しか経験しなかったことを示唆する。古地理学的復元によれば、この超大陸集合体は赤道から温帯の気候帯に位置しており、極地に大陸断片が存在した証拠はほとんど、または全くない[17]。
リフト形成に伴って受動的大陸縁辺に生じるはずの堆積物の蓄積を示す証拠が乏しいため、超大陸は大きく分裂したのではなく、むしろ互いに接合した原大陸とクラトンの集合体であった可能性がある[18]。ロディニア形成まではリフト作用の証拠は見られず、北ローレンシアで12億5000万年前、東バルティカおよび南シベリアで10億年前に現れる[13]。分裂は7億5000万年前まで起こらず、これが退屈な10億年の終わりを画する[5]。このテクトニクスの停滞は、海洋および大気の化学組成と関係していた可能性がある[11][13]。
この時期には、プレートテクトニクスの現代的な形を維持するには、アセノスフェア、すなわちプレートがその上を浮かび移動するマントルの半固体層が高温すぎた可能性がある。活発な沈み込み帯におけるプレートの再循環の代わりに、マントルが十分に冷えるまで、プレートは数十億年にわたって連結された状態にあった可能性がある。このプレートテクトニクスの構成要素の始まりは、地殻の冷却と肥厚によって助けられ、ひとたび始まると沈み込みが異常に強くなり、退屈な10億年の終わりに起こった可能性がある[5]。
それでも、主要なマグマ活動は発生していた。たとえば、12億2000万年前から11億2000万年前にかけて、マントルプルームによって中央オーストラリアのマスグレイヴ・ブロックが形成された。また、12億7000万年前にはカナダのマッケンジー巨大火成岩岩石区が形成された[19][20]。プレートテクトニクスは山脈を形成できる程度には活動しており、グレンヴィル造山運動を含む複数の造山運動がこの時期に起こった[21]。
気候の安定
この時期には、著しい気候変動を示す証拠はほとんどない[4][22]。太陽は現在より5%から18%暗かったため、気候は主に太陽光度だけで決まっていたとは考えにくいが、地球の気候が著しく寒冷であった証拠もない[23][24]。実際、退屈な10億年には、地球史の他の時期で周期的に見られる長期の氷河化の証拠が欠けている[24]。
高濃度のCO2が温暖化の主因であったとも考えにくい。氷床形成を防ぐには、CO2濃度が産業革命以前の30倍から100倍に達する必要があり、さらに顕著な海洋酸性化を引き起こすはずだが、その証拠も見られないためである[23][24]。中原生代のCO2濃度は、顕生代と同程度、すなわち現代の約7倍から10倍であった可能性がある[25]。この時期の氷の最初の記録は、2020年にスコットランド北西部のトリドン層群に属する10億年前のディアベイグ層から報告された。ここではドロップストーンが、おそらく氷山漂流による岩屑で形成されたとされる[26]。
原核生物によって生成されるメタンなど、他の温室効果ガスの濃度が高かったことで、低いCO2濃度が補償された可能性がある。大きく氷のない世界は、約140 ppmの大気中メタンで維持できた可能性がある[23][25]。ただし、メタン生成原核生物だけでそれほど多量のメタンを生成することは難しく、別の温室効果ガス、おそらく亜酸化窒素が現在の10倍にあたる約3 ppmまで高かった可能性がある。推定される温室効果ガス濃度に基づけば、中原生代の赤道域の温度は295 Kから300 K、熱帯は約290 K、緯度60度では265 Kから280 K、極域では250 Kから275 K程度であった可能性がある[27]。全球平均気温は約19℃で、現在より約4℃高かった可能性がある。極域では冬に氷点下となり、一時的な海氷や降雪が生じた可能性はあるが、恒久的な氷床はなかったとみられる[12]。
また、宇宙線の強度が雲量と正の相関を持つとされることから、この時期には銀河内の星形成率の低下による宇宙線照射の減少が雲量を低下させ、雲による反射が弱まり、氷河化が妨げられた可能性も提案されている[24][28]。さらに、風化強度、マントルの冷却、地中熱と火山活動の低下、太陽光度の増加が平衡に達し、氷床形成が抑えられた可能性もある[4]。
一方で、10億年以上前の氷河運動の痕跡が現在までほとんど保存されていないだけであり、証拠の欠如は実際の欠如ではなく地質記録の不完全性を反映している可能性もある。また、低い酸素濃度と低い太陽光度はオゾン層の形成を妨げ、温室効果による地球の加熱を弱め、氷河化を招いた可能性もある[29][30][31]。オゾン層を維持するために必要な酸素量はそれほど多くなく、この時期の酸素濃度でも十分であった可能性はあるが、地球は現在より強い紫外線を受けていた可能性がある[32]。
海洋組成
この時期の海洋は、複雑な生命に必要と考えられる重要な栄養元素、すなわちモリブデン、鉄、窒素、リンの濃度が低かったとみられる。その大きな理由は、これらの地球化学的循環に必要な酸化を進める酸素が不足していたことである[33][34][35]。栄養塩は、湖沼や大陸からの流入に近い沿岸環境など、陸上に近い場所ではより豊富であった可能性がある[36]。
一般に、この時期の海洋は、酸素を含む表層、硫化物に富む中層[37][38][39]、そして低酸素の底層からなる成層構造を持っていた可能性がある[40][41]。硫化物に富む組成は、海を青ではなく黒みを帯びた乳白色のターコイズ色にした可能性がある[42]。
酸素
地球の地質記録には、地球上の酸素濃度の大幅な上昇に関係する2つの事変が示されている。ひとつは24億年前から21億年前に起こった大酸化事変（GOE）であり、もうひとつはおよそ8億年前に起こった新原生代酸素化事変（NOE）である[43]。標準的な解釈では、退屈な10億年はこの2つの事変の中間期であり、酸素濃度は小さく変動しつつ低いままで、広範な無酸素水塊が形成されたと考えられている[38]。ただし、より新しい研究では、大酸化事変後に酸素濃度が大きく低下したことを示す証拠は決定的ではなく、退屈な10億年は安定した大酸化事変後の酸素濃度が継続した時期とみなせる可能性も指摘されている[44]。
海洋は明瞭に成層していた可能性がある。表層水は酸素化され[37][38][39]、深層水は低酸素、すなわち酸素濃度が1 μM未満であった可能性がある[41]。後者は、深海の熱水噴出孔から放出される水素（H2）やH2Sの量が比較的低かったことで維持された可能性がある。そうでなければ、これらは酸素によって化学的に酸化され、ユークシニア水塊が形成されにくくなる[40]。浅海でさえ、酸素が十分に多い場所は沿岸付近に限られていた可能性がある[45]。沈降する有機物の分解も、深層水から酸素を取り除いたと考えられる[38][46]。
大酸化事変後にO2が急激に低下したことは、δ13C値に示されるとされ、その低下は現在の大気中酸素量の10倍から20倍に相当すると説明されることがある。この出来事はロマグンディ・ジャトゥリ事変として知られ、地球史上もっとも顕著な炭素同位体事変である[47][48][49]。酸素濃度は現代の0.1%から1%未満であった可能性があり[50]、これが退屈な10億年における複雑な生命の進化を停滞させた可能性がある[39][43]。ただし、15億9000万年前から13億6000万年前にかけて、酸素濃度が一時的に現在大気レベルの約4%まで上昇した中原生代酸素化事変が提案されている[51]。
とくに高于荘層からは15億7000万年前ごろの酸素上昇を示す証拠がある[52]。また、オーストラリア北部準州のローパー層群に属するベルケリー層[53]、ロシアのヴォルガ・ウラル地域にあるカルタシー層[45]、 中国北部の華北クラトンにある下馬嶺層も、約14億年前の顕著な酸素化を示すが、それが全球的な酸素濃度をどの程度反映するかは不明である[53][54][55]。流体包有物のガス分析に基づく推定では、大気中酸素濃度は現代の3.7%であったとされる[56]。新原生代酸素化事変では酸化的条件が優勢となり、好気性生物の活動が嫌気性生物を上回るようになったが、広範な低酸素および無酸素条件は約5億5000万年前、すなわちエディアカラ生物群とカンブリア爆発の時期まで続いた可能性が高い[57][58]。
硫黄
1998年、地質学者ドナルド・キャンフィールドは、現在キャンフィールド海洋仮説として知られる仮説を提唱した[37]。キャンフィールドによれば、大酸化事変で大気中酸素濃度が上昇すると、大陸の黄鉄鉱（FeS2）鉱床と反応してこれを酸化し、その副産物として硫酸塩（SO42-）が生じ、海洋へ運ばれた[59]。硫酸還元菌はこれを硫化水素へ変換し、海をある程度酸化的な表層と、その下の硫化物に富む層へ分けた。両者の境界には無酸素光合成細菌が生息し、H2Sを代謝して硫黄を廃棄物として生成した。この過程により、中層水には無酸素かつ硫黄濃度の高いユークシニア条件が広く形成され、細菌によって維持された[39][46][60]。
退屈な10億年の堆積物の多くには、有光層ユークシニアを特徴づける水銀同位体比が見られる[61]。ただし、中原生代の系統的な地球化学研究では、海洋は大部分が鉄に富む状態で、弱く酸素化された薄い表層水を伴っていたことが示されている[62]。ユークシニアは比較的限られた面積、おそらく海底の7%未満で起こっていた可能性がある[63]。中原生代のモリブデン濃度が極めて低かったことは、海底の比較的小さな割合がユークシニア状態であっただけでも説明しうる[38]。ユークシニアは拡大と縮小を繰り返し、時には有光層に達し、時には深層へ退いた[64]。オーストラリア北部のマッカーサー盆地からは、特に大陸内海では硫化物が断続的に低かったことも示されている[65]。
鉄
退屈な10億年に属する岩石では、縞状鉄鉱床が著しく少ない。縞状鉄鉱床は、深海に由来する上部水柱の鉄が酸素と反応して沈殿することによって形成されると考えられている。縞状鉄鉱床は18億5000万年前以降、世界的にほぼ消滅したように見える。キャンフィールドは、海洋中のSO2−
4が無酸素の深海ですべての鉄を還元したと主張した[37]。鉄は無酸素性細菌によって代謝された可能性もある[66]。また、18億5000万年前のサドベリー隕石衝突が、津波、蒸発した海水と酸素化した大気との相互作用、海洋のキャビテーション、破壊された大陸縁辺から海への大量流入によって、それまで成層していた海洋を混合した可能性も提案されている。その結果として低酸素の深層水が形成され、表層の酸素化水がかつての無酸素深層水と混合したことで、深層水の鉄が酸化され、大陸縁辺への運搬と堆積が妨げられた可能性がある[40]。
それでも、中国北部の14億年前の下馬嶺層のように、鉄に富む水塊は存在した。これは深海熱水噴出孔によって供給された可能性がある。鉄に富む条件は、この地域の底層水が無酸素であったことも示す。酸化的条件であれば、すべての鉄が酸化されていたはずだからである[66]。
生命
栄養塩の乏しさは、原核生物（細菌および古細菌）の間で、ある生物が光合成を行い、もう一方がその廃棄物を代謝するという共生的な光共生を促し、さらに真核生物の出現を助けた可能性がある。細菌、古細菌、真核生物は、最も高い分類階級である3つのドメインである。真核生物は、細胞核と膜で区切られた細胞小器官を持つ点で原核生物と区別され、ほぼすべての多細胞生物は真核生物である[67]。
原核生物
原核生物は退屈な10億年を通じて支配的な生命形態であった[14][37][68]。微化石は、藍藻、緑色および紅色硫黄細菌、メタン生成古細菌、硫酸代謝細菌、メタン酸化菌である古細菌または細菌、鉄代謝細菌、脱窒菌、無酸素光合成細菌の存在を示している[69]。
無酸素性の藍藻は、この時期の主要な光合成生物であり、海洋に豊富であったH2Sを代謝していたと考えられる。鉄に富む水域では、藍藻は特に沖合で深層の鉄に富む水と表層水が混合した場所において鉄中毒を受けた可能性があり、鉄とH2Sの両方を代謝できる他の細菌に競争で負けた可能性がある。ただし、シリカに富む水や、細胞内での生体鉱物化によって鉄中毒は緩和された可能性がある[69]。
藍藻の単細胞性プランクトン系統は中原生代の中ごろに淡水で進化し、新原生代には底生の海洋祖先および一部の淡水祖先から、窒素固定性および非窒素固定性の海洋プランクトン性藍藻が生じ、先カンブリア時代の海洋酸素化に寄与した[70][71]。
実験室での藍藻研究によれば、大気中窒素を固定する酵素ニトロゲナーゼは、酸素濃度が現在大気レベルの10%を超えると機能を停止する。酸素増加に伴う窒素の欠乏は、大気中酸素濃度を約2%で安定させるネガティブフィードバック機構を形成した可能性がある。この状況は、およそ6億年前に陸上植物が酸素を放出し始めたことで変化し始めた。4億800万年前までには、窒素固定性藍藻はニトロゲナーゼを酸素から保護する異型細胞を進化させていた[72][73]。
真核生物
真核生物は退屈な10億年の始まりごろに出現した可能性がある[1]。これはコロンビア大陸の集積と時期を同じくし、その過程で海洋の酸素濃度が何らかの形で高まった可能性がある[16]。真核生物の記録は21億年前まで遡ると主張されることがあるが、それらは疑問視されており、明確な最古の真核生物遺骸は中国の約18億年前から16億年前のものとされる[74]。その後、真核生物の進化は比較的遅かった[14]。これは、キャンフィールド海洋のユークシニア条件と、重要な栄養塩および金属の不足によって、エネルギー要求の大きな大型で複雑な生命の進化が妨げられたためかもしれない[1][5][29]。ユークシニア条件は、窒素固定に必須の金属である鉄とモリブデンの溶解度も低下させたと考えられる[37][75]。溶存窒素の不足は、気体窒素を代謝できる原核生物にとって有利であり、真核生物にとって不利であった可能性がある[76]。別の仮説では、真核生物の多様化不足の原因は低酸素ではなく、退屈な10億年の高温であったとする。これは、新原生代後期以前の酸素化事変が真核生物進化を急速に進めなかったことから、酸素だけが主な制限要因ではなかったとする見方である[77]。
それでも、クラウングループの真核大型生物の多様化は、およそ16億年前から10億年前に始まったように見え、これは重要な栄養塩濃度の上昇と一致する可能性がある[1]。分子時計解析によれば、植物は約16億年前に動物および菌類から分岐し、動物と菌類は約15億年前に分岐し、海綿動物は他の動物から約13億5000万年前に分岐したとされる[79]。また、左右相称動物と刺胞動物は約13億年前に分岐し、子嚢菌門と担子菌門、すなわち菌界の亜界ディカリアの2つの部門は9億7000万年前に分岐したと推定される[79]。ただし、これらの年代推定は科学的合意とは一致しないと論文著者自身が述べている。
インドのヴィンディヤ堆積盆地、中国北部の汝陽層群、シベリアのアナバル楯状地のコトゥイカン層などから得られる古原生代後期および中原生代初期の化石は、17億年前から14億年前にかけて、エディアカラ紀以前としては高い真核生物多様化率を示す[80][81][82][83][84][85]。ただし、その多様性の多くは、以前知られておらず、現在は存在しない真核生物の系統群である[84]。既知最古の紅藻マットは16億年前のものである[78]。既知最古の菌類はカナダ北部の10億1000万年前から8億9000万年前のものである[86]。
多細胞真核生物は、コロニーを形成する単細胞集合体の子孫と考えられ、おそらく20億年前から14億年前ごろに進化していた[87][88]。同様に、初期の多細胞真核生物は主としてストロマトライト状のマットに集合していた可能性が高い[16]。
紅藻Bangiomorphaは、既知最古の有性生殖および減数分裂を行う生命であり[89]、10億4700万年前までに進化していた[90]。これに基づけば、これらの適応は約20億年前から14億年前の間に進化したことになる[1]。ただし、減数分裂はすべての真核生物で同じタンパク質を用いて行われるため、これらは真核生物の最終共通祖先よりかなり前、仮説上のRNAワールドにまで遡る可能性もある[91]。
細胞小器官は、おそらく自由生活性の藍藻から細胞内共生によって生じた[1][92][93]。これは、無性生殖にのみ必要だった硬い細胞壁の喪失と、他の細胞を取り込む食作用の進化の後に起こった可能性がある[14]。ミトコンドリアは大酸化事変の時期にはすでに進化していたが、アーケプラスチダで光合成に用いられる色素体は16億年前から15億年前ごろに出現したと考えられている[79]。ヒストンは、真核細胞内で増大するDNAをヌクレオソームへ組織化し収納するため、退屈な10億年に出現した可能性が高い[14]。嫌気的代謝で用いられるハイドロジェノソームは、この時期に古細菌から生じた可能性がある[92][94]。
真核生物がこの時期に達成した進化上の段階を考えると、退屈な10億年は、約5億4000万年前のカンブリア爆発と、比較的大型で複雑な生命の進化にとって重要な前段階であったと考えることができる[14]。
生態
藻類のような大型の食物粒子が少なく、より高い栄養段階へエネルギーをあまり伝えない藍藻や原核生物が優勢であったため、複雑な食物網は形成されにくく、高いエネルギー要求を持つ大型生命は進化できなかったと考えられる。このような食物網は、いわば頂点捕食者としての少数の原生生物を支えるだけであった可能性が高い[68]。
一部の原生生物は、硫化物に富む水塊の上層に存在した微量の酸素を利用していた可能性がある。真核生物は細菌より大きいため沈降しやすく、表層から深層へ有機物を運ぶ役割を果たした可能性もある。これにより、深層水中の酸素消費が進み、酸素が乏しい海洋環境が持続した可能性がある。
陸上の生命
原核生物による陸上進出の最初期の証拠の一部は30億年前以前に遡り[95]、早ければ35億年前まで遡る可能性がある[96]。退屈な10億年の陸上には、微生物マットを形成する原核生物が広く存在した可能性がある。陸上では、海洋に比べて大陸岩石の風化に由来するリンや他の栄養塩を直接利用しやすかった可能性があり、これにより原始的な陸上生態系が維持されたと考えられる。
退屈な10億年のころ、陸上には藍藻やその他の微生物、さらに原始的な真核生物と菌類の共生に近い、原始的な地衣類状の生物が生息していた可能性がある。地衣類のような共生体は、鉱物表面に付着して風化を促進し、栄養塩を取り込み、乾燥に耐える能力を持つため、海洋よりも陸上で有利であったと考えられる。大規模な陸上光合成バイオマスの増加は約8億5000万年前に起こったようであり、陸源炭素の流入増加によって示される。この増加は、多細胞真核生物の拡大を支えるほど酸素濃度を高めた可能性がある[97]。