Dehalococcoidaceae

Die Zellen sind unregelmäßige Kokken bei Dehalogenimonas. Bei Dehalococcoides sind die Zellen scheibenförmig mit charakteristischer, zentrischer Vertiefung (0,3–1,0 μm Durchmesser, 0,1–0,2 μm Dicke)

Die Arten sind nicht beweglich und nicht sporenbildend. Die Gram-Färbung ist variabel bei Dehalococcoides, bei Dehalogenimonas fällt sie negativ aus. Sie sind streng anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei etwa 7,0.

Die Arten sind resistent gegen Antibiotika, die die Peptidoglycan-Biosynthese stören. Die dominanten zellulären Fettsäuren variieren zwischen den Arten und umfassen gesättigte Fettsäuren mit gerader Kohlenstoffzahl, einfach ungesättigte und/oder verzweigte gesättigte Fettsäuren mit mittlerer Kettenlänge.^[1]

Organohalogenid-atmende Bakterien „atmen“ halogenierte organische Moleküle (Organohalogenide oder Organohalogene genannt) ähnlich wie der Mensch Sauerstoff einatmet. Biochemisch gesehen nutzen OHRB Organohalogenide als terminale Elektronenakzeptoren in einer Atmungskette, die an den gerichteten Protonentransport durch die Zellmembran und die Energieerhaltung gekoppelt ist. Die benötigten Elektronen stammen von externen Elektronendonatoren wie molekularem Wasserstoff oder anderen oxidierbaren Verbindungen. Dabei werden die halogenierte Verbindungen reduziert, indem die Halogensubstituenten abgespalten und gleichzeitig Elektronen hinzugefügt werden. Die reduktive Dehalogenierung wird durch membranassozierte Enzyme, den Dehalogenasen, katalysiert. Hierbei wird mit Hilfe einer ATPase ATP erzeugt. Die entfernten Halogensubstituenten werden als Anionen freigesetzt.^[2][3] Die Bakterien besitzen mehrere, verschiedene Gene für reduktive Dehalogenesen.

Die Mitglieder der Familie Dehalococcoidaceae oxidieren (spalten) hierbei Wasserstoff (H₂) und die Elektronen werden auf Chlor- bzw. Bromverbindungen übertragen. Arten von Dehalogenimonas können zusätzlich zum Wasserstoff auch Formiat als Elektronendonor nutzen.

Bei Dehalogenimonas erfolgt die Dechlorierung durch eine gleichzeitige Abspaltung zweier Halogene von benachbarten Kohlenstoffatomen und die anschließende Bildung einer Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung. Es handelt sich um eine Dihalogeneliminierung. Eine andere Form der reduktive Dehalogenierung ist die Hydrogenolyse. Hier entsteht pro zwei Mol H₂ nur ein Mol HX (wobei X für Chlor (Cl), Brom (Br), Flur (F) oder Iod (I) steht). Die Dihalogeneliminierung erfordert zwei benachbarte Halogene und führt zur Bildung einer ungesättigten C=C-Bindung. Aufgrund der Elektronenkonfiguration des aromatischen Rings findet bei aromatischen Verbindungen keine Dihalogeneliminierung statt.^[4]

Bei der Dihalogeneliminierung beträgt die Änderung des Wertes der freien Gibbs-Energie (ΔG o′) für die Bildung von HCl −171,2 kJ/mol (dies gilt bei einem pH-Wert von 7). Alle bisher für die Arten Dehalogenimonas lykanthroporepellens und D. alkenigignens festgestellten reduktiven Dechlorierungsreaktionen scheinen einen ausschließlich auf Dihalogenelimination basierenden Reaktionsmechanismus zu beinhalten, bei dem gleichzeitig zwei Halogene aus benachbarten Kohlenstoffatomen entfernt werden und eine Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung entsteht.

Dehalogenimonas wandelt 1,2-Dichlorethan zu Ethen um. Außerdem kann es die Verbindung 1,2-Dichlorpropan zu Propen und 1,1,2-Trichlorethan zu Vinylchlorid (VC) umwandeln. 1,1,2,2-Tetrachlorethan wird in Dichlorethen, die Verbindung 1,2,3-Trichlorpropan in Allylchlorid (3-Chlor-1-propen) umgewandelt, eine instabile Verbindung, die abiotisch mit Wasser weiter zu Allylalkohol reagieren kann. Sind Sulfid oder Cystein vorhanden, können aus dem reaktiven Zwischenprodukt Allylchlorid weitere Produkte wie S-Allylcystein, Diallylsulfid, Diallyldisulfid, Allylmercaptan und Allylmethylsulfid entstehen.

Dehalococcoides mccartyi wurde erstmals in einer Anreicherungskultur aus Klärschlamm entdeckt. Die Art reduziert die Grundwasserschadstoffe Perchlorethylen (PCE, auch als Tetrachlorethen bezeichnet) und Trichlorethen (TCE) zu Vinylchlorid (VC) und Ethen, dies steht im Gegensatz zu den anderen bisher entdeckten Organohalogenid-atmenden Bakterien, die PCE und TCE nur bis zu Dichlorethenen (DCEs) dechlorierten. Das erste Isolat, Stamm 195, war ein winziges scheibenförmiges Bakterium, dessen Zellwand aus einer S-Schicht-Proteinuntereinheit ohne Peptidoglykan bestand. Es handelte sich um ein striktes Anaerobier, das ausschließlich H₂ als Elektronendonor und verschiedene Organohalogenide als Elektronenakzeptoren nutzte. Andere D. mccartyi-Stämme sind ähnlich und nutzen eine Vielzahl halogenierter aliphatischer und auch aromatischer Verbindungen als Elektronenakzeptoren.

Halogenkohlenwasserstoffe sind schwer abbaubare Umweltschadstoffe, die Boden und Grundwasser kontaminieren.^[5][6][7] Die halogenen Kohlenstoffe werden von marinen (Algen, Schwämme, Korallen, Moostierchen, Nacktschnecken, Pilze, Bakterien) und terrestrischen Organismen (Pflanzen, Pilze, Bakterien, Insekten, höhere Tiere) sowie durch universelle abiotische Prozesse (z. B. Vulkane) produziert und durchdringen das globale Ökosystem.^[8] In terrestrischen Ökosystemen ist der Großteil der Organochlorverbindungen in Huminstoffen gebunden, was insgesamt einen globalen Organochlorvorrat von mehreren Millionen Gigagramm ausmacht.^[9] Die anthropogene Kontamination von Land und Wasser mit halogenen Kohlenwasserstoffen (z. B. durch die Herstellung und Verwendung von Pestiziden, Lösungsmitteln für die chemische Reinigung, ozonschädigenden Kältemitteln und industriellen Entfettungsmitteln) stellt aufgrund ihrer negativen Auswirkungen auf die Gesundheit und die Ökosysteme eine potenzielle Gefahr dar. Zu den häufig gemeldeten anthropogenen halogenen Kohlenwasserstoffen gehören Hexachlorbenzol (HCB), Trichlormethan (TCM, auch als Chloroform bezeichnet), polychlorierte Biphenyle (PCBs), Perchlorethylen (PCE, auch als Tetrachlorethen bezeichnet), Trichlorethylen oder Trichlorethen (TCE), Trichlorethan (TCA, auch Trichloressigsäure genannt), Dichlorethan (DCA), polybromierte Diphenylether (PBDEs), chlorierte oder bromierte Phenole und Dioxine. Der Fundort der zuerst beschriebene Art von Dehalogenimonas, D. lykanthroporepellens, war mit hohen Konzentrationen chlorierter Alkane und Alkene gekennzeichnet. An dem Standort, an dem der Organismus erstmals isoliert wurde, wurden in der Vergangenheit verschiedene flüssige Abfälle aus der chemischen Industrie direkt in unbefestigte Erdbecken eingeleitet. Die Schadstoffe verbleiben im Untergrund als dichte, nichtwässrige Flüssigkeiten.^[10][11] Dehalogenimonas alkenigignens wurde später in einem anderen Bereich desselben Standorts gefunden, allerdings in einer kontaminierten Grundwasserbereich mit deutlich geringeren Konzentrationen an chlorierten Schadstoffen.^[12]

Obwohl Dehalococcoides mccartyi weltweit vorkommt, gibt es Hinweise darauf, dass es nicht an allen mit PCE oder TCE kontaminierten Standorten vorhanden ist. Sein Fehlen führt dort zu einem „DCE-Stopp“, da Organismen, die bis zu DCE dechlorieren können, als ubiquitär gelten, während D. mccartyi, das für die vollständige Dechlorierung zu Ethen benötigt wird, nicht vorkommt.^[13]

Die starke ökologische Belastung durch die anthropogenen Halogenkohlenwasserstoffe hat dazu geführt, das zur reduktive Dehalogenierung fähigen Mikroben stark untersucht werden. Die bakterielle Dehalorespiration ist der wichtigste Prozess zur Entgiftung von chlorierten Kohlenwasserstoffen unter Sauerstoffausschluss, also unter anaeroben Bedingungen. Die bisher bekannten dehalorespirierenden Bakterien gehören zu den Firmicutes (Desulfitobacterium und Dehalobacter), den Proteobacteria (Desulfomonile, Desulfuromonas, Sulfurospirillum) und den Chloroflexi (Dehalococcoides und Dehalogenimonas). Ein weiterer, chloratmender Mikroorganismus istAnaeromyxobacter dehalogenans. Es zählt zu den Myxococcales.^[14]

Der Name „Dehalococcoides ethenogenes“ wurde 1997 von Maymó-Gatell und Mitarbeitern informell für den Stamm 195 vorgeschlagen, ein neuartiges Isolat aus anaerob vergärtem Klärschlamm. Stamm 195 war das erste Bakterium, das Tetrachlorethen reduktiv dehalogenieren und in Reinkultur hieraus Ethen produzieren konnte. Obwohl die von Stamm 195 repräsentierte Art aufgrund ihrer Bedeutung für die Schadstoffbekämpfung intensiv untersucht wurde und der Name Dehalococcoides in der Literatur weite Verbreitung fand, erfolgte eine formale taxonomische Beschreibung der Art, zu der auch Stamm 195 gehört, erst 16 Jahre später mit der formalen Beschreibung von Dehalococcoides mccartyi gen. nov. sp. nov.^[15] Zeitgleich mit der formalen Gattungs- und Artbeschreibung, die das neue Art-Epitheton „mccartyi“ enthielt, das sich vom ursprünglich informell vorgeschlagenen Namen unterschied, erfolgte eine Beschreibung der Familie Dehalococcoidaceae, der Ordnung Dehalococcoidales und der Klasse Dehalococcoidia, um die neue Abstammungslinie zu berücksichtigen.^[15]

Die Gattung Dehalogenimonas wurde für eine neue phylogenetische Linie angewendet, deren nächste zuvor kultivierte Verwandte Dehalococcoides waren. Wie Dehalococcoides sind auch die Arten von Dehalogenimonas mesophile, strikt anaerobe Bakterien, die halogenierte organische Verbindungen als Elektronenakzeptoren in der Atmung nutzen. Die Gattungen Dehalogenimonas und Dehalococcoides sind verwandt, aber deutlich voneinander abgegrenzt und weisen auf Ebene des 16S-rRNA-Gens eine Übereinstimmung von etwa 90 % auf.

Es wurden Genomsequenzen von den Arten der Gattungen Dehalogenimonas als auch von Dehalococcoides durchgeführt. Basierend auf kombinierten Proteinsequenzen und normalisierten taxonomischen Rängen, die auf der relativen evolutionären Divergenz beruhen, wurden Dehalogenimonas- Stämme zusammen mit Dehalococcoides- Stämmen in der Genome Taxonomy Database ( GTDB ) der Familie Dehalococcoidaceae zugeordnet.^[16] Diese genombasierte Klassifizierung dient als objektive Grundlage für die Familienabgrenzung und klärt die korrekte Familienbezeichnung für die Gattung Dehalogenimonas, deren Klassifizierung auf Familienebene zuvor unklar war.

Die Familie wird zu der Ordnung Dehalococcoidales gestellt. Hierzu zählt außerdem die noch nicht vollständig beschriebene Art "Dehalobium chlorocoercia". Diese Art nutzt Perchloroethen und bildet hieraus das trans-Dichloroethen.^[17]

Im Februar 2026 waren 2 Gattungen der Dehalococcoidaceae beschrieben: Dehalogenimonas und Dehalococcoides. Es folgt eine Liste mit einigen Arten:^[18]

• Dehalogenimonas Moe et al. 2009
  • Dehalogenimonas alkenigignens Bowman et al. 2013
  • Dehalogenimonas etheniformans Cui et al. 2023
  • Dehalogenimonas formicexedens Key et al. 2017
  • "Candidatus Dehalogenimonas loeffleri" Wang et al. 2024
  • Dehalogenimonas lykanthroporepellens Moe et al. 2009

• Dehalococcoides Löffler et al. 2013
  • Dehalococcoides mccartyi Löffler et al. 2013