Cripta de Lieberkühn
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Las criptas de Lieberkühn, criptas intestinales, también llamadas glándulas de Lieberkühn son unas estructuras tubulares simples que se localizan en la pared del intestino, a nivel de la mucosa. Desembocan en la superficie luminal del intestino, en la base de las vellosidades intestinales.
Estas glándulas sintetizan diferentes sustancias con funciones enzimáticas, antimicrobianas y hormonales. Reciben su nombre en honor del médico alemán Johann Nathanael Lieberkühn.[1][2][3]
Las criptas (CL) son el lugar de origen de todas las células absortivas y células secretoras de la mucosa intestinal.
Histología
Las criptas forman parte de la mucosa del intestino, en el sector profundo, en contacto con la muscularis mucosae.
1. Enterocitos con microvellosidades.
2. Vellosidad intestinal.
3. Vaso quilífero central.
4. Nervios.
5. Cripta de Lieberkühn.
6-7. Capas musculares.
Las criptas de Lieberkühn cuentan con varios tipos específicos de células con funciones diferentes:
- Células indiferenciadas, también llamadas células madre, que dan origen a los enterocitos, células caliciformes y células de Paneth.
- Células caliciformes. Liberan mucina por secreción merocrina.
- Células de Paneth. Se encuentran dispersas en el fondo de las criptas, tienen capacidad fagocítica, sintetizan lisozima y otras sustancias con acción bactericida.
- Enterocitos o células de absorción.
- Células enteroendocrinas. Se han descrito numerosos tipos de células endocrinas en las criptas de Lieberkühn. En la porción proximal del intestino delgado predominan las células productoras de colecistoquinina, secretina, polipéptido inhibidor gástrico y motilina, mientras que en el íleon predominan las productoras de enteroglucagón, sustancia P y neurotensina. Las células productoras de serotonina y somatostatina se encuentran por igual en ambas porciones.[4]
- Células M o Microfold cell epiteliales especializadas que median el muestreo de antígeno, M células "micropliegue"[5]
Localización
Las criptas de Lieberkühn se encuentran situadas a lo largo de la totalidad del intestino delgado, incluyendo duodeno, yeyuno e íleon. También existen en el colon, donde reciben el nombre de criptas colónicas.
Función de las criptas
Las criptas intestinales (criptas CL) dan origen a todas las células del epitelio de revestimiento de la vellosidad del adulto. Las células maduras de la vellosidad son de dos tipos básicos: absortivas y secretoras, ambas necesarias para las funciones intestinales normales.
- El linaje absortivo, formado por: enterocitos cuya función principal es absorber nutrientes de los alimentos, y "células M" o "células micropliegue" (Microfold cells en inglés).[5]
- El linaje secretor comprende cuatro tipos de células: 1) enteroendocrinas para la producción y liberación de hormonas, 2) células caliciformes para la producción y secreción de moco, 3) células en penacho secretoras de opioides y 4) células de Paneth multifuncionales para la secreción de péptidos antimicrobianos y moléculas de señalización.[6]
Los enterocitos del epitelio se movilizan como una monocapa continua, solidaria y coherente, desde la base de la vellosidad hasta su vértice, debido al empuje de las nuevas células nacientes. Ello es posible gracias a la sólida interconexión celular, que se realiza por medio de complejas uniones intercelulares.
El epitelio gastrointestinal es un tejido que se autorrenueva cada pocos días. Por lo tanto, se necesitan células madre pluripotentes, que tienen el potencial de diferenciarse en distintos tipos de células epiteliales.[7]
En la base de las criptas se localizan las células madre multipotentes responsables de la renovación continua del epitelio intestinal. En cada división mitótica, una célula hija permanece como célula madre y la otra se diferencia, migrando hacia las vellosidades intestinales donde adquiere funciones especializadas.[8] Estas células originan enterocitos, células caliciformes, células de Paneth y células enteroendocrinas.
La proliferación y diferenciación celular en las criptas está regulada por las vías de señalización Wnt y Notch, las cuales participan en la homeostasis del epitelio intestinal. La alteración de estos mecanismos se asocia con el desarrollo de cáncer colorrectal. Las criptas también participan en la secreción de jugo intestinal, compuesto por moco, enzimas digestivas y sustancias con capacidad neutralizante del ácido gástrico, lo que contribuye a la digestión en el intestino delgado.[9]
- Los enterocitos de la mucosa del intestino delgado presentan enzimas digestivas en su borde en cepillo, entre ellas peptidasas, disacaridasas (sucrasa, maltasa y lactasa) y lipasa intestinal, que participan en la digestión final de los nutrientes durante su absorción.[9] En el estómago, la digestión proteica depende principalmente del pepsinógeno secretado por las células principales de las glándulas gástricas.
Unidad cripta-vellosidad
Todas las células del epitelio de revestimiento de la vellosidad del adulto, provienen y se originan en la cripta intestinal.
Las criptas intestinales antes llamadas "glándulas de Lieberkuhn", son estructuras que se profundizan en la submucosa y contactan con la lámina propia de la pared gastrointestinal.[10]
Dentro de la cripta residen células con capacidad de reproducción constante, llamadas células madre adultas pluripotenciales.
. Las células madre adultas dan origen a dos tipos básicos de células para la vellosidad:
las absortivas (enterocitos) y las secretoras (células caliciformes).[8]
Existen distintas regiones de células madre en las criptas y es posible que el estado de activación de las CelMadreInt determine cómo se regula la autorrenovación en el tracto intestinal.[8]
En las criptas se localizan dos poblaciones diferentes de células madre intestinales (CMI(ISC). En la base de las criptas se encuentran las CMI columnares, que expresan LGR5. tienen una alta tasa de división y son las preferidas para la renovación del epitelio intestinal. Estas células pueden activarse a través de la vía Wnt.
Por otro lado, existen CMI quiescentes con una tasa de división lenta, menos vulnerables a la radiación y en las que no se activa la señalización Wnt. Estas células se localizan por encima de las células de Paneth y también se denominan células +4.
En ausencia de CMI/ISC columnares, las CMI quiescentes pueden activarse y asumir las funciones de las CMI columnares.
La localización de la subpoblaciones de ISC en la cripta está controlada por las células mesenquimales circundantes a través de la señalización de la proteína morfogenética ósea (BMP). La regulación de las ISC se produce a través de Wnt3A, que es secretada por las células de Paneth.
Las poblaciones de células de la cripta presentan localización característica.
- Las células de Paneth (CP) se localizan en la base de la cripta del intestino delgado, junto a las células Lgr5+. La diferenciación de las CP es inducida por el gen SOX9. A diferencia de otras células intestinales diferenciadas, las CP no migran hacia la punta de la vellosidad y su vida útil, de 30 días, es mucho mayor. Su función principal es sintetizar y secretar: defensinas, péptidos antimicrobianos y factores tróficos. Además, parecen influir en la homeostasis de la cripta.
- La zona de amplificación transitoria se encuentra por encima de las células de Paneth y las células madre. Aquí se asientan las células progenitoras de los enterocitos diferenciados, que pueden dividirse de dos a cinco veces. Los enterocitos constituyen la mayor parte de las células diferenciadas, representando entre el 80 % y el 90 %.
- Además, se encuentran las células en penacho, las células caliciformes , las células enteroendocrinas y las células microplegadas también denominadas células M.
