Filogenia animal

Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Los análisis desde 2001 han concluido que los eumetazoos (más complejos que las esponjas) están más estrechamente relacionados con grupos particulares de esponjas que con otros grupos de esponjas. Tales conclusiones implican que las esponjas no son monofiléticas, porque el último ancestro común de todas las esponjas también sería un ancestro directo de los Eumetazoa, que no son esponjas. Por otro lado, estudios genéticos que sostienen que las esponjas forman un grupo parafilético dieron el siguiente resultado:^[1][2][3]

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia sensu stricto/Metazoa/Porifera   Otavia†     Silicea   Heminectere†       Hexactinellida     Demospongiae       Euradiculata   Calcarea   Proepitheliozoa   Homoscleromorpha   Epitheliozoa   Chancelloriida†     Eumetazoa

Las esponjas han sido consideradas históricamente como un grupo monofilético por su morfología y características comunes. La era del estudio molecular desafió esta visión al proponer que Porifera fuese parafilético, insinuando que los animales ancestrales fueron esponjas; sin embargo, el estudio filogenómico más profundo reconsidera la monofilia de las esponjas.^[4] Actualmente se considera que las esponjas tendrían las siguientes relaciones:^[5]

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia s. stricto/Metazoa/Porifera s. lato   Otavia†     Porifera sensu stricto Silicea   Heminectere†       Hexactinellida     Demospongiae       Euradiculata   Calcarea     Homoscleromorpha       Epitheliozoa   Chancelloriida†     Eumetazoa

Dado que Otavia antiqua es el animal más antiguo registrado^[6][7] y que los cancelóridos pueden estar más relacionados con los Eumetazoos que a los poríferos modernos, es claro que independientemente de la monofilia de las esponjas modernas, no afecta la posibilidad de un antepasado espongiforme de los animales verdaderos.

Dado que las medusas de peine tienen una alta tasa de mutación, es difícil precisar su ubicación en el árbol filogenético

Los primeros escritores combinaron ctenóforos con cnidarios en un solo filo llamado Coelenterata debido a las similitudes morfológicas entre los dos grupos. Al igual que los cnidarios, los cuerpos de los ctenóforos consisten en una masa de gelatina, con una capa de células en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. En los ctenóforos, sin embargo, estas capas tienen dos celdas de profundidad, mientras que las de los cnidarios tienen solo una celda de profundidad. Los ctenóforos también se asemejan a los cnidarios en que dependen del flujo de agua a través de la cavidad del cuerpo tanto para la digestión como para la respiración, así como en tener una red nerviosa descentralizada en lugar de un cerebro. Esto parecía sugerir que los celentereos eran parafiléticos hacia los bilaterales, particularmente los cnidarios se agrupan con Bilateria en un clado denominado Planulozoa.^[8][9][10] Aunque este se halla sinonimizado con ParaHoxozoa^[11][12]

Benthozoa es inválido....

La posición de los ctenóforos en el árbol genealógico evolutivo de los animales se ha debatido durante mucho tiempo, y la opinión mayoritaria en la actualidad, basada en la filogenética molecular, es que los cnidarios y los bilaterales están más estrechamente relacionados entre sí que con los ctenóforos. Dado el descubrimiento de Daihua^[13], un posible ctenóforo sésil troncal con una simetría trirradiada cercana a seis radios, como Eoandromeda, un putativo ctenóforo con un parecido superficial con los trilobozoos,^[14] así como Stromatoveris y Ventogyrus,^[15][16] es posible que los ctenóforos y trilobozoos sean hermanos con un antepasado hexaradiado. También es posible que los ctenóforos tuviesen una simetría rotacional, también presente en Trilobozoa.^[17][18]

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia s. stricto/Metazoa   Porifera (¿P?)   Eumetazoa/Coelenterata Hexaradiados/Ctenozoa   Ctenophora     Trilobozoa†     ParaHoxozoa/Planulozoa     Placozoa     Cnidaria       Bilateria

Los ctenóforos presentan generalmente una simetría que puede definirse como simetría birradial o bisimetría: dos planos dividen al animal en dos imágenes especulares a lo largo del eje oral-aboral. Boca y faringe están comprimidas, definiendo un plano de simetría bilateral al que llamamos plano bucal o sagital. La posición de los tentáculos define el segundo plano de simetría bilateral: plano tentacular o transversal, que es perpendicular al anterior. La simetría birradial se encuentra en organismos que muestran características morfológicas (internas o externas) de simetría tanto bilateral como radial. A diferencia de los organismos radialmente simétricos que se pueden dividir por igual a lo largo de muchos planos, los organismos birradiales solo se pueden cortar por igual a lo largo de dos planos. Esto podría representar una etapa intermedia en la evolución de la simetría bilateral de un antepasado radialmente simétrico, ausente aparentemente en trilobozoos, sería un carácter ancestral del cual derivaría la simetría bilateral y las variables radiaciones de los cnidarios.^[19][20]

En ese caso los trilobozoos serían eumetazoos basales, mientras que Ctenophora es hermana de ParaHoxozoa compartiendo la apomorfía de la simetría birradial.

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia s. stricto/Metazoa   Porifera (¿P?)   Eumetazoa/Coelenterata   Trilobozoa†   Biradiata   Ctenophora   ParaHoxozoa/Planulozoa     Placozoa     Cnidaria       Bilateria

Algunos estudios recuperan a los ctenóforos como hermanas de Cnidaria,^[21][22][23] dejando a los trilobozoos como los únicos celentereos que mantienen la parafilia del grupo, debido a su morfología.^[24]

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia s. stricto/Metazoa   Porifera (¿P?)   Eumetazoa/Coelenterata   Trilobozoa†   ParaHoxozoa/Planulozoa Coelenterata sensu stricto   Ctenophora       Placozoa     Cnidaria         Bilateria

También es posible que los trilobozoos sean hermanos de las jaleas de peine, esto sumado a lo propuesto anteriormente recuperan la monofilia de toda Coelenterata siendo hermana de Bilateria en lugar de ser parafilética a esta, reviviendo un superfilo abandonado por la mayoría de biólogos.

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia s. stricto/Metazoa   Porifera (¿P?)   Eumetazoa/ParaHoxozoa/Planulozoa Coelenterata     Ctenophora     Trilobozoa†         Placozoa     Cnidaria         Bilateria

También es posible que Ctenophora sea el grupo hermano de Bilateria,^[24] particularmente por la presencia de acrosoma en el esperma de los bilaterales y jaleas de peine, el cual de da el nombre al clado propuesto Acrosomata^[25][26][27] Apoyado por los análisis filogenéticos de las secuencias de MRP que sugieren una relación entre Ctenophora y Bilateria. En este caso la simetría birradial puede ser un punto intermedio y transicional de la simetría radial de otros celentéreos hacia la simetría bilateral.

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia s. stricto/Metazoa   Porifera (¿P?)   Eumetazoa/Coelenterata   Trilobozoa†   ParaHoxozoa/Planulozoa     Placozoa     Cnidaria     Acrosomata   Ctenophora     Bilateria

Todas estas propuestas respaldan que el ancestro era más similar a una esponja y la relación de los coanoflagelados como hermanos de todos los animales.

Una serie de estudios que analizaron la presencia y ausencia de miembros de familias de genes y vías de señalización (por ejemplo, homeoboxes, receptores nucleares, la vía de señalización WNT y canales de sodio) mostró evidencia congruente con los dos últimos escenarios, que los ctenóforos son hermanos a Cnidaria, Placozoa y Bilateria o hermana de todos los demás filos animales. Esta posición sugeriría que los tipos de células nerviosas y musculares evolucionaron de forma independiente en el linaje ctenóforo^[28] o se perdieron en los principales linajes animales (p. ej., Porifera y Placozoa).

La primera suele ser la más apoyada, debido a que elimina varias ambigüedades que la hipótesis del ctenóforo puede ocasionar, como el mantenimiento de la homología de los coanocitos de las esponjas con los coanoflagelados. Así, Neuralia sería invalidado como polifilético, ya que las neuronas, sistema digestivo y músculos de ParaHoxozoa y Ctenophora serían análogas y no de un ancestro en común, apoyado por algunos estudios.^[29][30] Otavia aún puede mantener su posición como un metazoo troncal. Pero la posición de los cancelóridos sería ambigua teniendo dos posibles ubicaciones en lugar de una sede fija.^[31]

Animalia sensu lato/Apoikozoa	Choanoflagellatea   Craspedida     Acanthoecida     Animalia s. stricto/Metazoa/Porifera s. lato   Otavia†     Ctenozoa   Ctenophora     ¿Chancelloriida?†     Benthozoa   Porifera sensu stricto   Epitheliozoa   Chancelloriida†     ParaHoxozoa

Otra opción es que las neuronas, tejidos verdaderos, y musculatura se hayan perdido en el linaje de los poríferos, en este caso Eumetazoa (y Epitheliozoa) sería parafilética hacia Porifera, lo cual es extraño debido a que usualmente se solía pensar que era al revés. Esto indicaría que el ancestro común de todos los animales era más complejo de lo que se suponía, pero potencialmente eliminaría la homología de los coanocitos y el collar que caracteriza a Apoikozoa, por eso es que el collar coanoflagelado sería una estructura análoga que evolucionó independientemente en los linajes de coanoflagelados y esponjas manteniéndose como el grupo hermano de los metazoos meramente por filogenia y no por apomorfías, o bien posiblemente si sean homólogas con los coanocitos de las esponjas, pero estarían dentro de Metazoa, convirtiéndolos en los animales más simplificados por encima de los myxozoos que se pueden confundir con protistas pero que en realidad son cnidarios, tal propuesta no es reciente (Lavrov, et al., 2005 propuso ese escenario en el pasado), los cancelóridos serían entonces poríferos troncales en transición a una vida filtradora como las esponjas modernas, ya sea como un grupo hermano o dentro.^[32]

Aquí las definiciones de Animalia, Apoikozoa (Animalia sensu lato), Metazoa (Animalia sensu stricto) y Eumetazoa ( Animalia sensu strictissimo) serían sinónimas entre sí, por lo tanto serían abandonados en favor de solamente Animalia. Aunque cabe decir que la primera opción (evolución convergente y polifilia de Eumetazoa) es más apoyada que la segunda que rompe con las sinapomorfias.

Animalia (Apoikozoa/Metazoa/Eumetazoa)

Urmetazoo con neuronas (hipótesis del ancestro complejo)     Ctenozoa Ctenophora   Myriazoa Choanozoa/Parazoa/Porifera   Chancelloriida†       ¿Choanoflagellatea?     ¿Euradiculata?   Homoscleromorpha     ¿Calcarea?     Anepithelia   ¿Calcarea?   Silicea sensu lato Silicispongia   Hexactinellida     Demospongiae     ¿Choanoflagellatea?   Craspedida     Acanthoecida               ParaHoxozoa/Planulozoa   Bilateria       Cnidaria     Placozoa