Aphanosauria
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Les Aphanosauria (ou les Aphanosaures en français) sont un clade fossile d'Archosaures qui précède les Dinosaures et les Ptérosaures. Ils sont à la base du clade des Avemetatarsalia, l'une des deux branches des Archosaures. L'autre branche, les Pseudosuchia, a donné les Crocodiliens actuels. Les Aphanosaures possèdent des caractéristiques des deux groupes, indiquant qu'ils sont le groupe le plus basal connu des Avémétatarsaliens.
Teleocrater rhadinus
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Super-classe | Tetrapoda |
| Classe | Sauropsida |
| Clade | Sauria |
| Sous-classe | Archosauromorpha |
| Clade | Archosauria |
| Clade | Avemetatarsalia |
Genres de rang inférieur
- † Spondylosoma von Huene, 1942[2]
- † Dongusuchus Sennikov, 1988[3]
- † Yarasuchus Sen, 2005[4]
- † Teleocrater Nesbitt (en) et al., 2017[1]
Les Avémétatarsaliens ont formé deux branches, les Aphanosaures et les Ornithodires. Ces derniers incluent les Ptérosaures (« reptiles » volants), les Lagerpetidae (petits bipèdes), les Silesauridae herbivores, et le groupe extrêmement diversifié des Dinosaures, dont les oiseaux sont les seuls survivants.
Les Aphanosaures ont vécu au cours du Trias moyen (Anisien et Ladinien), soit d'environ 247 à 237 millions d'années. Leurs fossiles paraissent avoir une très large distribution géographique sur la Pangée, le supercontinent qui regroupe alors la presque totalité des terres émergées. Ils sont en effet connus en Tanzanie, en Inde, au Brésil et en Russie.
Historique
En 2017, lors de la description du genre Teleocrater et des analyses phylogénétiques associées, Sterling Nesbitt (en) et une équipe internationale de paléontologues créent le clade des Aphanosauria, comme « le clade le plus inclusif contenant Teleocrater et Yarasuchus, mais pas le moineau domestique Passer domesticus ni le crocodile du Nil Crocodylus niloticus »[1].
L'érection de ce nouveau clade des Aphanosauria a permis à Nesbitt et collègues d'y placer, en compagnie de Teleocrater (Tanzanie), plusieurs genres d'Archosaures dont la position taxonomique était jusque là très discutée. Il s'agit des genres Spondylosoma (Brésil), Yarasuchus (Inde) et Dongusuchus (Russie)[1].
Description
Les Aphanasaures sont des carnivores quadrupèdes à long cou, d'une longueur totale estimée entre 1,80 et 2,50 mètres pour les deux genres les mieux connus (Teleocrater et Yarasuchus). Ils sont surtout caractérisés par la longueur et la forme particulière de leurs vertèbres cervicales[1].
Leur morphologie générale est de construction légère et leur taille se situe dans la moyenne des « reptiles » primitifs. Ils ne montrent ni adaptation à la bipédie, ni capacité à courir longtemps ou rapidement, en se basant sur les proportions entre les longueurs des os de leurs membres. Ce sont deux différences majeures avec les Ornithodires[1].
Ils possèdent apparemment des chevilles articulées comme celles, par exemple, des crocodiles actuels, une articulation crurotarsienne, où l'articulation principale de la cheville se fait entre le tibia et l'astragale, le calcanéus n'ayant pas de contact direct avec le tibia, mais formant un talon sur lequel les muscles peuvent se fixer. C'est une différence notable avec l'« articulation mésotarsienne » acquise par les Ornithodires : dinosaures, ptérosaures, lagerpetidés et silésauridés.
Cependant, les études histologiques de leurs os longs ont montré des taux de croissance élevés par rapport à leurs contemporains. Cette croissance rapide est plus à l'image des oiseaux que des reptiles modernes, et donc, malgré l'apparence superficielle de « lézards » des aphanosaures, leurs plus proches parents modernes sont les oiseaux[1].
Crâne
Le crâne des Aphanosaures est mal connu car très peu de restes crâniens ont été trouvés. Les quelques fragments du crâne de Teleocrater et de Yarasuchus montrent un os maxillaire avec une grande fenêtre anté-orbitaire au milieu de la dépression anté-orbitaire comme chez tous les archosaures.
La seule dent trouvée sur le crâne de Teleocrater est comprimée, recourbée et porte des dentelures, comme des dents de scie, sur ses deux tranchants. Elle indique clairement un régime alimentaire carnivore[5],[6],[7],[1].
Comme les restes fragmentaires des crânes connus d'Aphanosaures ne montrent aucune synapomorphie (caractère dérivé partagé), la définition du clade a été basée sur son squelette post-crânien[8].
Colonne vertébrale
Vertèbres cervicales
en vert le surplomb vers l'avant (vers la gauche) de l'épine neurale en forme de lame de hachette,
en rose des processus pointus (épipophyses),
et en bleu des facettes d'insertion de côtes cervicales.
Les vertèbres cervicales montrent de nombreuses caractéristiques. Celles de la moitié antérieure du cou de l'animal sont assez longues, 3,5 fois plus hautes que larges. Elles figurent parmi les plus longues connues dans le clade des Avemetatarsalia. Elles portent des épines neurales en forme de lame de hachette avec des bords avant qui se rétrécissent en pointe et surplombent nettement le corps vertébral ou centrum de la vertèbre, ce qui représente une des principales synapomorphies des Aphanosaures[8]. Elles portent aussi d'autres processus arrondis et rugueux.
Les vertèbres cervicales de l'avant et du milieu du cou montrent des processus pointant vers l'arrière (épipophyses) (Teleocrater et Yarasuchus)[4], ceci est connu aussi chez certains Pseudosuchiens[7],[9],[1].
Les vertèbres cervicales de la moitié arrière du cou montrent d'autres processus supplémentaires. Elles semblent avoir permis l'attache de côtes cervicales à trois têtes[8].
Vertèbres thoraciques
Les vertèbres thoraciques des Aphanosaures sont caractérisées par la présence de petites dépressions sur le côté de leur base. Deux vertèbres sont associées au sacrum chez Teleocrater, un nombre proche des trois vertèbres liées au sacrum du genre de Dinosauriformes Nyasasaurus qui a été découvert dans la même formation géologique tanzanienne que Teleocrater[10].
Les côtes associées aux dernières vertèbres sacrées montrent des processus pointés vers l'arrière ou le côté, ce qui n'est connu que chez Yarasuchus et Spondylosoma et les Dinosauriformes.
Aucun ostéoderme n'a été découvert avec les squelettes de Teleocrater, ce qui le différencie des Pseudosuchiens[1].
Membres
Pattes avant
Comme les autres Archosaures et les membres de la famille des Proterosuchidae[9], les Aphanosaures possèdent un acromion, un processus distinct, sur son omoplate et, comme chez les Silesauridae, celui-ci porte une étroite crête sur sa partie arrière.
Son humérus présente une longue crête delto-pectorale qui s'étend sur environ 30 % de la longueur de l'os ; une caractéristique partagée avec les autres Aphanosaures mais aussi chez le Dinosauriformes Nyasasaurus découvert dans la même formation géologique[11],[10]. Cette crête n'existe pas chez les Ptérosaures et les Silesauridae.
Une autre caractéristique des Aphanosaures est la présence d'une extrémité distale de l'humérus très large (environ 30 % de la longueur de l'os). Ses mains sont de taille assez modeste[1].
Pattes arrière
Les proportions des différents os des pattes arrière des Aphanosaures, bien étudiées chez Teleocrater rappellent celles des silésauridés, des pseudosuchiens et des Archosaures primitifs, avec des métatarses pas particulièrement longs par rapport au fémur et au tibia. L'allongement relatif des métatarses chez les groupes qui viendront plus tard représente probablement une adaptation à la course[12],[1].
Le fémur de Teleocrater montre une combinaison de caractéristiques variées. Comme pour les autres Aphanosaures, la tête du fémur exhibe un sillon transversal, tandis que son épiphyse distale montre une surface concave[1].
Contrairement aux Proterochampsidae ou aux Dinosaures, la face avant de la tête du tibia de Teleocrater ne porte pas de crête cnémiale (qui sert à l'attachement du muscle extenseur de la cuisse)[9],[1]. La fibula présente une longue crête torsadée et le bord antérieur du sommet de l'os est élargi vers l'extérieur. Le calcanéus de Teleocrater et des Aphanosaures en général, mais aussi des silésauridés (à savoir Asilisaurus et Lewisuchus (en)[13]) et des Pseudosuchiens sont similaires. Ils présentent tous une articulation convexe-concave avec l'astragale qui permet le libre mouvement, une différence avec les Dinosaures[1].
Les quelques phalanges et métatarses trouvés pour des animaux appartenant à ce groupe montrent que leurs pieds auraient été plutôt allongés[1].
Classification
L'analyse phylogénétique réalisée par Sterling Nesbitt (en) et son équipe pour définir le clade en 2017 a conduit au cladogramme ci-dessous[9],[1].
Les Aphanosauria sont des Avemetatarsalia. À l'intérieur de ce groupe, il se place en groupe frère des Ornithodires, un clade qui inclut les Dinosaures et les Ptérosaures.
Le cladogramme montre également la phylogénie des Aphanosaures, avec une polytomie incluant les genres Dongusuchus, Yarasuchus et Teleocrater, en groupe frère du genre brésilien Spondylosoma[1].
| Archosauriformes |
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