Archosauriformes
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Les Archosauriformes sont un clade d'Archosauromorphes dont les représentants sont apparus à la fin du Permien, il y a environ 254 millions d'années, et dont les dernières formes basales (antérieures aux Archosaures) ont disparu à la fin du Trias, il y a 201 millions d'années.
Historique
Le clade des Archosauriformes (du grec pour « lézards dominants » et du latin pour « forme ») a été créé en 1986 et redéfini en 1994 par le paléontologue américain Jacques Gauthier comme « le clade issu du dernier ancêtre commun des Proterosuchidae et des Archosauria (le groupe-couronne des Crocodiliens, Ptérosaures et Dinosaures, oiseaux compris) »[1],[2].
En 2016, le paléontologue argentin Martín Ezcurra (en) a dénommé le sous-clade comprenant les Archosauriformes plus dérivés que les Erythrosuchidae sous le nom d'Eucrocopoda (« vrais pieds de crocodile »), en référence à la possession d'une cheville de style crocodilien[3].
Histoire évolutive
Les premiers Archosauriformes, apparus au Permien supérieur et qui comprennent notamment la famille des Proterosuchidae, ressemblaient superficiellement à des crocodiles, avec une démarche proche du sol et un long museau. Les Archosauriformes ont franchi l'extinction Permien-Trias, après laquelle ils se sont diversifiés. Les Erythrosuchidae figurent au Trias moyen parmi les premiers Sauriens superprédateurs, Euparkeria est un petit reptile agile, tandis que les Protérochampsiens ont donné au Trias supérieur des formes semi-aquatiques sur le continent américain. Les Archosauriformes basaux s'éteignent tous au cours du Trias et les derniers d'entre eux pendant l'extinction Trias-Jurassique[4].
Métabolisme
La densité vasculaire et la densité, la forme et la surface des ostéocytes ont été utilisées pour estimer le taux de croissance osseuse des Archosaures, conduisant à la conclusion que ce taux avait tendance à croître chez les Ornithodires et à diminuer chez les Suchiens[5]. La même méthode soutient également l'existence de taux métaboliques au repos élevés similaires à ceux des endothermes actuels (mammifères et oiseaux) dans le clade des Archosauromorpha qui ont été retenus par la plupart des sous-groupes, bien que diminués chez Proterosuchus, les Phytosauria et les Crocodilia[6].
Les Erythrosuchidae et Euparkeria sont des Archosauriformes montrant des signes de taux de croissance élevés et un métabolisme élevé, avec Erythrosuchus possédant un taux similaire à celui des Dinosaures à la croissance la plus rapide. La maturité sexuelle de ces taxons du Trias inférieur et moyen a probablement été atteinte rapidement, offrant un avantage dans un habitat avec des variations imprévisibles allant de fortes précipitations à la sécheresse et à une mortalité élevée. Vancleavea, qui présente un taux de croissance plus lent par rapport à Erythrosuchus, a vécu au Trias supérieur.
Les premiers Archosaures possédaient des taux de croissance accrus, qui ont été retenus par les Ornithodires[7]. Les Ornithosuchidae et les Poposauroidea sont des Suchiens basaux qui présentent des taux de croissance élevés, similaires à ceux des Archosauriformes basaux[8].
Des preuves développementales, physiologiques, anatomiques et paléontologiques indiquent que les Crocodiliens ont évolué à partir d'ancêtres endothermes. Les Crocodiliens actuels sont des prédateurs d'embuscade adaptés à un mode de vie semi-aquatique, qui bénéficie de l'ectothermie en raison de la plus faible consommation d'oxygène qui permet un temps de plongée plus long. Le mélange de sang oxygéné et désoxygéné dans leur système circulatoire est apparemment une innovation qui profite à la vie ectotherme. Les Archosaures antérieurs n'avaient probablement pas ces adaptations et avaient à la place un sang complètement séparé comme celui des oiseaux et des mammifères[9],[10]. Un processus similaire s'est produit chez les Phytosaures, qui étaient également semi-aquatiques[11].
Classification
Phylogénie des Archosauromorpha d'après Martín Ezcurra (en) 2016[3] :
| Archosauromorpha |
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Phylogénie
Phylogénie des Archosauriformes d'après Paes‐Neto et al. 2023[12] :
| Archosauriformes |
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Les Phytosauria sont inclus dans les Archosauriformes pré-Archosaures par une partie des auteurs, et dans les Pseudosuchia par d'autres.