Therocephalia

Classification

Le taxon des Therocephalia est nommé en 1903 par le paléontologue sud-africain Robert Broom, qui le définit comme un nouvel ordre subdivisant les Theriodontia, un ensemble regroupant alors la plupart des « reptiles mammaliens » carnivores connus du Permien et du Trias. Broom distingue ainsi les formes datant du Permien qu'il considère comme « primitives », réunies au sein des Therocephalia, et ceux datant du Trias jugées plus proches des mammifères, les Cynodontia^{[N 1]}, sur la base de caractères anatomiques tels que la structure du palais et du condyle occipital^[5]. La définition des thérocéphales proposée par Broom repose principalement sur Scylacosaurus (considéré de ce fait comme le genre type du groupe) et Ictidosuchus (en), mais elle diffère sensiblement des classifications actuelles. Elle inclut en effet plusieurs genres aujourd'hui attribués aux gorgonopsiens, groupe que Broom ne distingue pas encore, tels que Gorgonops et Aelurosaurus, ainsi que des taxons désormais rattachés aux dinocéphales comme Titanosuchus^[5],[8].

Entre 1903 et 1907, Broom décrit et reconnaît un nombre croissant de genres attribués aux Therocephalia, parmi lesquels figurent plusieurs taxons aujourd’hui exclus de ce groupe, principalement des gorgonopsiens, mais aussi l'anomodonte Galechirus^[9]. L'inclusion de ce dernier illustre la conception qu'a alors Broom des thérocéphaliens, envisagés comme un ordre « primitif » de thérapsides, à l'origine des autres lignées ; il suggère ainsi que les anomodontes dériveraient d'un ancêtre proche des thérocéphaliens tel que Galechirus. Bien que cette classification soit antérieure à l'essor de la cladistique, Broom conçoit implicitement les Therocephalia comme un groupe paraphylétique, à l'origine de thérapsides jugés plus « évolués »^[10]. Dès 1908, il exprime toutefois des doutes quant à l'inclusion de Galechirus et de plusieurs autres taxons non thérocéphaliens, notamment certains gorgonopsiens^[11], qu'il rétablit finalement comme un groupe distinct en 1913^[12]. Malgré ces révisions, une certaine confusion persiste pendant plusieurs décennies, tant chez Broom que chez d'autres chercheurs, quant à l'attribution de certains genres à ces différents groupes. Le rang taxonomique des Therocephalia varie également selon les auteurs, étant tour à tour considéré comme un ordre, un sous-ordre ou un infra-ordre en fonction des systèmes de classification adoptés pour les thérapsides^[8].

Parallèlement, les petits thérocéphaliens « évolués » aujourd'hui regroupés au sein des Baurioidea sont longtemps considérés comme appartenant à un sous-groupe distinct de thérapsides, les Bauriamorpha, séparé des Therocephalia^[13]. Pendant plusieurs décennies, ils sont ainsi classés indépendamment, bien qu'ils soient fréquemment interprétés comme ayant évolué à partir de thérocéphaliens, de manière parallèle aux cynodontes, chacun étant généralement dérivé de lignées différentes de thérocéphaliens^[8]. L'intégration des baurioïdes au sein des Therocephalia, en tant que groupe profondément imbriqué, ne se trouve solidement établie qu'à partir des années 1980. Elle repose notamment sur les travaux du paléontologue britannique Tom S. Kemp (en) publiés en 1982^[14], ainsi que sur l'analyse cladistique menée en 1986 par le sud-africain James Hopson et l'américain Herbert Barghusen^[7].

Depuis la création du groupe en 1903, de nombreux sous-groupes et clades de thérocéphaliens ont été proposés ; toutefois, leur contenu et leur nomenclature se révèlent souvent instables, certains clades autrefois reconnus s'avérant artificiels ou fondés sur des taxons douteux. Cette instabilité a conduit au remplacement de certains noms largement utilisés dans la littérature, parfois pendant plusieurs décennies, par des appellations moins connues mais nomenclaturalement prioritaires. À titre d'exemple, les Scaloposauridae reposent en grande partie sur des fossiles présentant des caractères juvéniles et correspondraient probablement à des individus immatures appartenant à différentes familles de thérocéphaliens^[13],[15].

Un autre exemple concerne le nom « Pristerognathidae », largement utilisé au cours du XXe siècle pour désigner un groupe de thérocéphaliens basaux, mais dont la priorité nomenclaturale revient aux Scylacosauridae. Par ailleurs, le contenu attribué aux « Pristerognathidae » demeure longtemps instable : selon les auteurs, il peut se limiter à un sous-groupe particulier de thérocéphaliens primitifs aux côtés d'autres familles telles que les Lycosuchidae, Alopecodontidae et Ictidosauridae, ou englober l'ensemble des formes basales du groupe^[8]. De manière similaire, plusieurs dénominations sont employées au XX^e siècle pour des thérocéphaliens correspondant aujourd'hui à la famille des Akidnognathidae, notamment Annatherapsididae, Euchambersiidae (nom le plus ancien disponible) et Moschorhinidae. Les relations de ces taxons avec les Whaitsiidae restent alors souvent mal définies. Un consensus sur la dénomination et la composition des Akidnognathidae n'émerge qu'au XXI^e siècle, fondé sur le principe selon lequel un groupe de rang familial doit être établi à partir du plus ancien genre valide auquel il peut être rattaché, le nom étant ainsi retenu pour désigner ce groupe d'euthérocéphaliens non whaitsioïdes^[13].

À l'inverse, certains groupes autrefois considérés comme artificiels se révèlent valides. C'est notamment le cas de la famille atypique des Lycosuchidae, initialement définie par la présence de plusieurs canines fonctionnelles. Dans une étude consacrée au remplacement des canines chez les thérocéphaliens primitifs publiée en 1980, le paléontologue sud-africain Jurgens van den Heever suggère que ce groupe serait artificiel, conduisant à rattacher ses membres aux « Pristerognathidae »^[16]. Toutefois, des réexamens ultérieurs, menés notamment par van den Heever lui-même puis confirmés par des analyses plus récentes, mettent en évidence plusieurs synapomorphies soutenant la monophylie des Lycosuchidae, parmi lesquelles un remplacement retardé des canines. Les Lycosuchidae sont ainsi aujourd'hui considérés comme un clade basal valide au sein des Therocephalia^[17]. Néanmoins, la plupart des genres qui y étaient initialement inclus ont depuis été jugés douteux, et le groupe ne comprend plus actuellement que Lycosuchus et Simorhinella^[18].

La taxonomie moderne des thérocéphales repose désormais sur des analyses phylogénétiques des espèces, qui reconnaissent de manière récurrente deux groupes basaux, les Lycosuchidae et les Scylacosauridae, tandis que l'ensemble des formes plus dérivées est regroupé au sein du clade des Eutherocephalia. La plupart des analyses phylogénétiques indiquent que les scylacosauridés sont plus étroitement apparentés aux euthérocéphaliens qu'aux lycosuchidés, conduisant à leur regroupement au sein du clade Scylacosauria. Toutefois, une hypothèse alternative propose que ces deux familles basales soient groupes frères. Un tel regroupement a été désigné sous le nom de Pristerosauria, initialement défini par le paléontologue sud-africain Lieuwe Dirk Boonstra en 1953 pour inclure les « pristerognathidés » et diverses autres familles de thérocéphales, puis redéfini par Hopson et Barghusen en 1986 comme le groupe englobant les formes ancestrales des « Pristerognathidae », réunissant de fait l'ensemble des représentants primitifs, y compris les lycosuchidés^[7]. Dans sa thèse de 1987, van den Heever s'oppose à cette interprétation et privilégie le concept de Scylacosauria, déconseillant l'usage de Pristerosauria en raison de son association avec les « Pristerognathidae »^[8]. La plupart des analyses phylogénétiques ultérieures confirment cette position, bien qu'une étude publiée en 2024 retrouve un clade regroupant les Scylacosauridae et les Lycosuchidae à l'exclusion des Eutherocephalia^[19]. Au sein des Eutherocephalia, plusieurs clades majeurs correspondant notamment aux familles des Akidnognathidae, Chthonosauridae, Hofmeyriidae (en) et Whaitsiidae sont reconnus, aux côtés de divers sous-clades regroupés au sein des Baurioidea. Toutefois, bien que ces groupes soient globalement considérés comme valides, les relations phylogénétiques qu'ils entretiennent entre eux demeurent souvent mal résolues. En conséquence, peu de clades de rang supérieur réunissant plusieurs de ces sous-groupes sont formellement définis, à l'exception des Whaitsioidea (regroupant les Hofmeyriidae et les Whaitsiidae) et des Baurioidea^{[20],[21],[22]}.

Phylogénie

Les premières analyses phylogénétiques des thérocéphales, telles que celles d'Hopson & Barghusen (1986) et de van den Heever (1994), retrouvent et valident, dans un cadre phylogénétique, de nombreux sous-taxons de thérocephaliens mentionnés ci-dessus. Toutefois, les relations de haut niveau demeurent difficiles à résoudre, en particulier entre les sous-clades des Eutherocephalia (Hofmeyriidae, Akidnognathidae, Whaitsiidae et Baurioidea). Par exemple, dans leur analyse de 1986, Hopson et Barghusen ne parviennent à retrouver les Eutherocephalia que sous la forme d'une polytomie non résolue^[7]. Malgré ces limites, les discussions ultérieures sur les relations des thérocéphales reposent presque exclusivement sur ces analyses. Des études plus récentes, centrées sur les relations des cynodontes primitifs, notamment Abdala (2007) et Botha et al. (2007), incluent certains taxons de thérocéphales et confirment l'existence des Eutherocephalia, mais montrent également que les cynodontes constituent le taxon frère du whaitsiidé Theriognathus, rendant ainsi les Therocephalia paraphylétiques^[23],[24].

Des analyses phylogénétiques ultérieures des thérocéphales, initiées par Huttenlocker (2009), mettent l'accent sur l'utilisation d'un échantillonnage plus large de taxons et de caractères au sein du groupe. Ces travaux tendent à renforcer l'hypothèse des Therocephalia comme clade frère des Cynodontia, et leur monophylie est par la suite soutenue par plusieurs études^[13],[25].

Le cladogramme ci-dessous est modifié d'après Sidor et al. (2022), et simplifié afin d'illustrer les relations entre les principaux sous-clades reconnus de thérocéphales^[26]. Il repose sur la matrice de données provenant initialement d'Huttenlocker et al. (2011)^[27], reflétant les topologies générales obtenues par d'autres itérations des données, notamment celles de Sigurdsen et al. (2012)^[28], Huttenlocker et al. (2014)^[29] ainsi que Liu & Abdala (2022)^[22]. Un exemple de la variabilité de ces relations est fourni par Liu & Abdala (2023), qui retrouvent une topologie alternative dans laquelle les Chthonosauridae sont profondément imbriqués au sein des Akidnognathidae^[30]. Les relations internes des clades terminaux indiqués en gras ne sont pas représentées dans le cladogramme ci-dessous:

Le cladogramme ci-dessous est modifié d'après Pusch et al. (2024), qui analysent les relations des thérocéphales et des cynodontes basaux. Leur étude met l'accent sur l'intégration de caractères endocrâniens afin de mieux résoudre les relations entre les deux groupes, en complément des analyses antérieures reposant presque exclusivement sur des caractères crâniens superficiels et dentaires, sujets à des convergences évolutives ; de ce fait, seuls les taxons pour lesquels de telles données sont disponibles sont inclus. Parmi ceux-ci, seuls quatre thérocéphales peuvent être pris en compte. Ils représentent néanmoins quatre grands groupes de la phylogénie des thérocéphales : les deux « thérocéphales basaux » Lycosuchus (Lycosuchidae) et Alopecognathus (en) (Scylacosauridae), ainsi que deux représentants dérivés des Eutherocephalia, Olivierosuchus (Akidnognathidae) et Theriognathus (Whaitsiidae). De manière notable, leurs analyses retrouvent de façon constante les cynodontes et les euthérocéphales comme taxons frères, tandis que les thérocéphales basaux, tels que Lycosuchus et les Scylacosauridae, occupent une position plus basale, ce qui rend les Therocephalia, tels que traditionnellement définis, paraphylétiques. Ce résultat diffère des propositions antérieures des Therocephalia paraphylétique, qui considéraient généralement les cynodontes comme plus étroitement apparentés aux thérocéphales dérivés de type whaitsiidé^[19] :

Histoire évolutive

Les thérocéphales constituent l’une des principales lignées de thérapsides non mammaliens et entretiennent une relation étroite avec les cynodontes, qui incluent les mammifères et leurs ancêtres. La plupart des chercheurs les considèrent comme le groupe frère des cynodontes, les deux étant réunis au sein du clade des Eutheriodontia. Toutefois, certains auteurs proposent que les thérocéphales soient eux-mêmes ancestraux aux cynodontes, ce qui rendrait les Therocephalia paraphylétiques du point de vue cladistique par rapport à ces derniers. Historiquement, les cynodontes ont souvent été considérés comme dérivant de la famille des Whaitsiidae, ou comme étant étroitement apparentés à celle-ci, dans ce cadre. Cependant, l'étude de 2024 soutient plutôt une relation de groupe frère entre les cynodontes et les euthérocephales^[19]. Les plus anciens thérocéphales apparaissent dans le registre fossile de la même époque que d’autres grands groupes de thérapsides, notamment les gorgonopsiens, auxquels ils ressemblent par de nombreux caractères primitifs, comme via par exemple de longues canines présents chez de nombreux représentants. Les thérocéphales survivent toutefois plus longtemps que ces derniers, persistant jusqu’au début du Trias moyen sous la forme de petits carnivores ressemblant à des belettes et d’herbivores proches des cynodontes^[25].

Bien que leur parenté étroite avec les cynodontes (et donc avec les mammifères) explique de nombreuses similitudes entre ces groupes, certains chercheurs estiment que d’autres traits résultent plutôt d’une évolution convergente, tels que la perte de la barre postorbitaire chez certaines formes, l’adoption d’une formule phalangienne de type mammalien, ou encore la présence d’un palais secondaire chez la plupart des taxons. Les thérocéphales et les cynodontes survivent tous deux à l’extinction Permien-Trias ; toutefois, tandis que les premiers s’éteignent rapidement, les seconds connaissent une diversification rapide. Les thérocéphales présentent un faible taux de cladogenèse, avec peu de nouveaux groupes apparaissant après l’extinction. La plupart des lignées triasiques de thérocéphales prennent leur origine au Permien supérieur et ne persistent que brièvement au Trias^[27], disparaissant au cours de l’Anisien tardif^[31].