Vormela peregusna
espèce de mammifères
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Pérousca, Putois marbré, Zorille marbrée, Putois de Pologne
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Mammalia |
| Ordre | Carnivora |
| Sous-ordre | Caniformia |
| Famille | Mustelidae |
| Sous-famille | Ictonychinae |
| Genre | Vormela |
VU A2c : Vulnérable
Répartition géographique
- Mustela peregusna von Güldenstädt, 1770 (Protonyme)
- Mustela Sarmatica Pallas, 1771
- Martes sarmatica Muirhead, 1819
- Putorius sarmatica Lesson, 1842
- Putorius sarmaticus J. E. Gray, 1865
- Ictis sarmatica Schulze, 1897
- Vormela sarmatica alpherakii Birula, 1910
- Vormela negans G. S. Miller, 1910
- Vormela koshewnikowi Satunin, 1910
- Vormela tedshenika Satunin, 1910
- Vormela peregusna G. S. Miller, 1912
- Vormela peregusna peregusna natio intermedia Ognev, 1935
- Vormela peregusna euxina Pocock, 1936
- Vormela peregusna ornata Pocock, 1936
- Vormela peregusna syriaca Pocock, 1936
- Vormela peregusna obscura Stroganov, 1948
- Vormela peregusna pallidior Stroganov, 1948
- Vormela peregusna chinensis Stroganov, 1962
- Vormela peregusna koshewnikowi Wozencraft, 2005
- Vormela peregusna negans Wozencraft, 2005
- Vormela peregusna peregusna Wozencraft, 2005
- Vormela peregusna alpherakii D. E. Wilson & Mittermeier, 2009
Vormela peregusna, le Pérousca ou Pérouasaca, plus communément désigné sous le nom de Putois ou Zorille marbrée, est une espèce de mammifère carnivore de la famille des Mustélidés. Contrairement à ce que son nom vulgaire peut laisser entendre, cette espèce n’est pas du même genre que les putois a proprement dit, du genre Mustela, mais est un animal tout à fait unique : il constitue la seule espèce du genre Vormela, qui le rend plus proches des Zorilles (genre Ictonyx).
Les populations de ce petit carnivore des déserts du centre de l'Eurasie ont beaucoup décliné depuis le début du XXIe siècle, ce qui rend l'espèce désormais vulnérable à cause de la perte de son habitat[1].
Dénominations
Taxonomie
La plus ancienne description scientifique du perouasaca a été publiée en 1770, lorsque le naturaliste germano-balte Johann Anton Güldenstädt a signalé la présence de l'espèce dans les steppes de la basse vallée du Don, dans ce qui est aujourd'hui l'Oblast de Rostov, en Russie[10],[11]. Persuadé qu'il s'agissait d'un membre du genre Mustela, il nomma cette espèce Mustela peregusna[10]. L’épithète spécifique provient de l’ukrainien perehuznya (перегузня), qui est le terme ukrainien pour désigner cette espèce[12].
L'année suivante, le zoologiste allemand Peter Simon Pallas étudia une variante trouvée le long de la Volga dans le sud de la Russie et la nomma Mustela sarmatica, pensant qu'il s'agissait d'une nouvelle espèce[13].
En 1884, l'ornithologue allemand Wilhelm Blasius analysa des spécimens attribués à M. sarmatica et détermina que l'espèce appartenait à un sous-genre distinct des autres mustélidés en se basant sur la structure de son crâne et de ses dents. Il érigea donc le sous-genre Vormela et renomma l'espèce Vormela sarmatica[14]. Le nom Vormela est dérivé du mot allemand Würmlein, qui signifie « petit ver »[11].
Après avoir analysé davantage de spécimens de Pérouscas collectés à travers l'Empire russe, le zoologiste russe Konstantin Satunin déclara en 1910 que, puisque l'espèce nommée V. sarmatica différait de manière significative des autres mustélidés, elle devait être placée dans un nouveau genre. Satunin éleva donc Vormela du rang de sous-genre à celui de genre. De plus, il nomma deux nouvelles espèces et les attribua à ce genre : Vormela koshewnikowi, établie à partir d'un spécimen collecté à Achgabat, et Vormela tedshenika, à partir d'un spécimen trouvé à Tejen. Ces deux localités faisaient partie du Turkestan russe à l'époque[15]. Plus tard la même année, le zoologiste américain Gerrit Smith Miller Jr fut le premier à classer l'espèce nommée Mustela peregusna par Güldenstädt dans le genre Vormela, sous le nom de Vormela peregusna. Miller établit également une espèce supplémentaire de Pérousca à partir de peaux collectées dans le Désert d’Ordos en Chine par des populations locales, et lui donna le nom de Vormela negans[16].
En 1936, le zoologiste britannique Reginald Innes Pocock déclara, après avoir étudié les spécimens du British Museum, qu'il n'existe en réalité qu'une seule espèce de Pérousca. Il conclut que tous les différents morphes décrits comme des espèces distinctes sont en fait des races locales présentant des formes de transition (intergradations), et que cette espèce appartient bien à un genre distinct des autres mustélidés actuels. Comme peregusna est le plus ancien nom spécifique attribué à l'animal, Vormela peregusna est devenu le nom valide de l'espèce, et toutes les autres espèces de Vormela précédemment établies sont devenues des synonymes juniors[17].
Sous-espèces
Histoire
Le Pérousca est une espèce largement répandue et très variable, ce qui a conduit de nombreux auteurs à établir de nouvelles sous-espèces à partir de spécimens collectés dans différentes régions, dont certaines ont même été nommées à l'origine comme des espèces distinctes. Cependant, le nombre de sous-espèces réellement valides fait l'objet de débats parmi les experts. Le naturaliste russe Sergueï Ognev a mené la première révision taxonomique du Pérousca en 1935 et a estimé qu'il existait trois sous-espèces pouvant être divisées en deux groupes, à savoir un groupe occidental (comprenant V. p. peregusna et V. p. alpherakii) et un groupe oriental (comprenant uniquement V. p. negans)[18]. Un an plus tard, Pocock publia sa propre révision de l'espèce, qu'il divisa en six sous-espèces, parvenant à cette conclusion après avoir analysé un petit nombre de spécimens de musée[17]. Au début du XXIe siècle, la plupart des auteurs considéraient cinq ou six sous-espèces de Pérousca comme valides, six étant répertoriées dans un article de Mammalian Species et cinq étant reconnues dans la troisième édition de Mammal Species of the World (tous deux publiés en 2005)[11],[19].
Sous-espèces actuelles
En 2017, une étude analysant 245 crânes de Pérouscas collectés sur l'ensemble de l'aire de répartition de l'espèce a été publiée. Les auteurs ont conclu que les spécimens pouvaient être divisés en deux groupes sur la base de différences physiques, et ont par conséquent déterminé que seules deux sous-espèces sont valides, lesquelles sont énumérées dans le tableau ci-dessous[20] :
| Sous-espèce | Description | Aire de répartition | Synonymes |
|---|---|---|---|
| V. p. peregusna Güldenstädt, 1770 (Sous-espèce type) |
Plus petit que la sous-espèce orientale, avec des motifs de fourrure brun foncé plus contrastés. Possède des bandes claires distinctes sur l'arrière de la tête et du cou qui ne fusionnent pas à l'avant, une petite zone blanche autour de la bouche qui ne rejoint pas celles autour des yeux, et très peu de taches jaunes (0 à 4) sur le ventre. | Europe du Sud et de l'Est, Anatolie et Caucase. | sarmatica Pallas, 1771 euxina Pocock, 1936 |
| V. p. koshewnikowi Satunin, 1910 |
Plus grand que la sous-espèce type, avec une fourrure plus claire, principalement jaune. Les bandes claires forment un « collier » complet autour du cou ; présente une large zone blanche autour de la bouche rejoignant celles sous les yeux, et de nombreuses grandes taches jaunes sur le ventre. | Parties méridionales et orientales du Moyen-Orient, Asie centrale et vers l'est jusqu'en Chine. | alpherakii Birula, 1910 chinensis Stroganov, 1962 negans Miller, 1910 obscura Stroganov, 1948 ornata Pocock, 1936 pallidior Stroganov, 1948 syriaca Pocock, 1936 tedshenika Satunin, 1910 |
Évolution
Le Pérousca appartient à la famille des Mustelidae et, plus précisément, à la sous-famille des Ictonychinae. Cette sous-famille peut être divisée en deux tribus : les Ictonychini et les Lyncodontini. Aux côtés de trois espèces africaines, la Zorille commune, la Zorille du Sahara et le Poecilogale, le Pérousca est l'une des quatre espèces vivantes qui composent la première tribu. Les analyses génétiques ont révélé que la lignée du Pérousca a divergé du reste des Ictonychini au début de l'évolution de cette tribu ; plusieurs études placent cette espèce comme un groupe frère du clade comprenant les membres africains des Ictonychini[21],[22],[23]. Une étude de 2008 suggère que cette divergence s'est produite il y a 4,6 à 4,0 millions d'années, tandis qu'une étude de 2012 propose une date plus ancienne, entre 6,48 et 6,01 millions d'années[21],[22]. Le cladogramme suivant montre la position du Pérousca parmi ses plus proches parents vivants selon Gray et al. (2022)[23] :
| Ictonychinae |
| ||||||||||||||||||||||||
Le Pérousca est l'espèce type du genre Vormela et son seul membre actuel. Cependant, deux espèces éteintes connues par des fossiles, à savoir Vormela petenyii et Vormela prisca, ont également été attribuées à ce genre. En particulier, des spécimens de Vormela petenyii ont été trouvé dans des dépôts datant du Pliocène supérieur au Pléistocène inférieur en Hongrie, en Pologne et en Bulgarie ; cette espèce a été suggérée comme étant l'ancêtre direct du Pérousca moderne[24].
L'analyse des mesures crâniennes a révélé que la diversité anatomique des Pérouscas est la plus élevée dans les parties occidentales de l'aire de répartition de l'animal et diminue vers l'est[20]. De plus, des études sur l'ADN mitochondrial ont montré que la diversité génétique de cette espèce est faible sur la majeure partie de son aire de répartition[25]. Cependant, les populations d'Anatolie et de Bulgarie (dans les zones les plus occidentales de son habitat) présentent une diversité génétique plus élevée, des lignées ancestrales ayant été découvertes en Bulgarie[26],[27]. Cela suggère que l'espèce est originaire de la région balkano-caucasienne et que la Bulgarie a probablement servi de refuge lors de la dernière période glaciaire, il y a entre 115 000 et 11 700 ans, après quoi elle s'est propagée vers l'est pour coloniser très rapidement les autres parties de son aire de répartition actuelle[20],[27].
Description
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D'une longueur comprise entre 29 et 35 cm (tête et corps), le Pérousca possède un museau court et de très grandes oreilles bien visibles. Les membres sont courts et les griffes sont longues et puissantes. Bien que la queue soit longue et pourvue de longs poils, le pelage est assez court sur l’ensemble du corps. La face est marquée de noir et de blanc, avec une bande noire sur les yeux et des marques blanches autour de la gueule. Dorsalement, le pelage est jaune et fortement marbré de taches irrégulières rousses ou brunes. La queue est d'un brun foncé avec une bande jaunâtre dans la région médiane. La région ventrale et les membres sont d'un brun foncé[28]. Les femelles pèsent de 295 à 600 g et les mâles de 320 à 715 g[29],[30],[31].
Répartition et habitat
Le Pérousca est réparti de l'Europe du Sud-Est, y compris les Balkans, jusqu'au Caucase, au Levant et en Asie centrale, s'étendant jusqu'au nord-ouest du Pakistan, au sud de la Mongolie et au nord de la Chine[32]. En 1998, un spécimen a été enregistré dans la Péninsule du Sinaï, en Égypte[33].
Il habite les déserts, les semi-déserts et les zones rocheuses semi-arides dans les vallées d'altitude et les chaînes de basses collines, les paysages de steppes et les forêts de broussailles subtropicales arides. Il évite les régions montagneuses[29],[31]. Des Pérouscas ont été aperçus sur des terres cultivées telles que des champs de melons et de légumes[34].
Comportement et écologie
Le Pérousca est surtout actif le matin et le soir[35],[29]. Sa vue est faible et il s'appuie sur son odorat très développé[31]. Les vocalises sont limitées et consistent en des cris d'alarme perçants, des grognements et un long cri de soumission[36]. C'est un animal solitaire qui se déplace beaucoup sur un domaine vital de 0,5 à 0,6 km². Les rencontres entre individus sont généralement agressives[30].
Lorsqu'il est inquiet, le Pérousca se dresse sur ses pattes tout en faisant le gros dos et en recourbant sa queue sur son dos, les longs poils de celle-ci étant dressés. Il peut également lever la tête, montrer ses dents et émettre des sifflements courts et perçants[29],[31]. S'il est menacé, il peut expulser une sécrétion malodorante à partir de glandes anales hypertrophiées situées sous sa queue[31].
Pour creuser ses terriers, le Pérousca déblaie la terre avec ses pattes antérieures tout en s'ancrant avec son menton et ses pattes postérieures. Il utilise ses dents pour arracher les obstacles tels que les racines[37].
Le Pérousca utilise les terriers de marmottes ou de rongeurs similaires, comme le grand mérion (Rhombomys opimus) et le mérion de Libye (Meriones libycus), pour se reposer et se reproduire. Il peut également creuser ses propres tanières ou vivre dans des tunnels d'irrigation souterrains[31]. En hiver, il tapisse son gîte d'herbe[36].
Reproduction
Les Pérouscas s'accouplent de mars à début juin[35]. Leurs appels nuptiaux sont le plus souvent des sons sourds et grondants sur un rythme lent. La gestation peut être longue et variable (243 à 327 jours). La mise bas a été observée de fin janvier à mi-marchal[29]. La diapause embryonnaire permet aux femelles de choisir le moment de la naissance des petits pour bénéficier de conditions favorables, comme l'abondance de proies[30].
Les portées comptent de quatre à huit petits[35],[29]. Seules les femelles s'occupent des jeunes. Les petits ouvrent les yeux vers l'âge de 38-40 jours, sont sevrés entre 50 et 54 jours et quittent leur mère (dispersion) entre 61 et 68 jours[30].
Régime alimentaire
Le Pérousca consomme des marmottes, des mérions de Libye, des hamsters d'Europe (Cricetulus migratorius), des campagnols, des rats-taupes de Palestine (Spalax ehrenbergi), des souris domestiques (Mus musculus) et d'autres rongeurs, ainsi que des petits lièvres, des oiseaux, des lézards, des poissons, des grenouilles, des escargots et des insectes (scarabées et grillons), ainsi que des fruits et de l'herbe[30],[35],[36],[31]. Il a également été observé s'attaquant à de la petite volaille domestique comme des poulets et des pigeons, ou dérobant de la viande fumée et du fromage[35],[38],[39].
Le pérouasca et l’Homme
Statut de conservation
En 2008, le Pérousca a été classé comme espèce vulnérable sur la Liste rouge de l'UICN en raison d'une réduction de la population d'au plus moins 30 % au cours des 10 années précédentes[32]. En 1996, il était considéré comme une espèce de préoccupation mineure. On pense que le déclin des populations de Pérouscas est dû à la perte de leur habitat et à la réduction des proies disponibles suite à l'utilisation de rodenticides[40],[38],[41].
Les données ont révélé qu'une diminution graduelle de la diversité morphologique des crânes de ce putois était observable d'ouest en est, faisant de la situation géographique un facteur de diversification des Pérouscas. De plus, les données concernent davantage la formation de l'aire de répartition de l'espèce que le changement climatique[20].
Menaces
Le Pérousca était autrefois recherché pour sa fourrure, généralement connue sous le nom de « fitch » ou, plus spécifiquement dans le commerce de la fourrure, de « perwitsky »[42].
