チョウザメ科

化石の歴史

チョウザメ目魚類はジュラ紀前期の約1億7,400万年から2億100万年前の化石記録に現れており、現存する条鰭類の目では最も初期に発生している^[22]。本科魚類は白亜紀後期の化石記録に現れており、既知の最古の化石には、カナダのアルバータ州で発見されたセノマニアン期の部分的な頭蓋骨が含まれる^[23]。現生種とは形態学的変化が著しく少なく、進化のスピードが非常に遅い生きた化石とされている^[24][25]。長い寿命、幅広い温度と塩分濃度の変化に対しての耐性、体の大きさ、硬い鱗と皮膚による捕食者の少なさ、獲物である底生生物の豊富さなどが原因と考えられる。異尾、少ないが大きな鱗、多くの鰭条、独特の顎など、いくつかの原始的な特徴を持つ^[7]。

系統発生と分類学

化石記録が存在するにもかかわらず、本科の完全な分類と系統発生を決定することは難しく、個体差が大きいことや、吻の形状、鱗の数、体長などに地域変異があることが原因であった。さらに異なる属であっても生殖可能な雑種が生まれることも混乱のもとであった。条鰭亜綱は長い歴史を持ち、現在の魚類の大部分を占めるほどとなったが、原始的な種はチョウザメ目やガー目など、少数しか生き残っていない^[26]。

本科魚類は広範囲に分布し、多くが絶滅の危機に瀕しているため、系統的な資料の収集は困難となっている。これにより研究者たちは過去に、現在は否定されている40種以上の種を記載した^[27]。チョウザメ属とダウリアチョウザメ属の種が単系統か側系統であるかはまだ不明だが、形態学的に分かれたこれら2属の違いは遺伝的には明らかな証拠が無い。体系的なデータと分子技術の継続的な統合を用い、分類上の混乱の解決が行われている^[25][28]。

チョウザメ科の系統図は、それらが硬骨魚から進化したことを示している^[29][30][31]。おおよその年代は Near et al.(2012)による^[29]。

条鰭類とチョウザメ目はともにクレードで、本科はチョウザメ属とダウリアチョウザメ属を含むチョウザメ亜科と、Scaphirhynchus 属と Pseudoscaphirhynchus 属を含むScaphirhynchinae 亜科の2亜科に分類される考えが主流であった^[5]。2019 - 2020年の複数の研究によるとこれらは側系統群であり、アトランティック・スタージョンとバルチックチョウザメで最も基底のクレードを形成し、他の種は従来の属と異なる様々な関係を形成すると分かった^[32][33]。

Luo et al.(2019)、Nedoluzhko et al.(2020)、Shen et al. (2020)に基づき、本科内の系統関係を示す^[32][33][34]。従来の属と異なる側系統関係がある。

Scaphirhynchus の正確な配置は研究と使用された方法によって異なり、上図のように主に太平洋の種からなる2番目に基部のクレード内に配置されたり、そのクレードよりは派生しているが、最も派生した大西洋および中央アジアのクレードよりは基部に近い、独自のクレードに配置する場合もある。Pseudoscaphirhynchus との関係を明らかにする研究はまだ無い。最も派生した大西洋および中央アジアのクレード内の関係は様々だが、ほとんどの研究では、その中のすべての種が単系統のクレードを形成するとしている。カラチョウザメの位置付けも研究によって異なり、最も派生した大西洋の種が含まれるクレードの唯一の太平洋の種として位置づける場合もあれば、チョウコウチョウザメの姉妹種として太平洋の種を含むクレードに位置づける場合もある^[32][33]。

種

4属に8種の絶滅した化石種と28種の現生種/亜種が含まれる。従来の属が使用されている。

チョウザメ科

ライフサイクル

寿命は長く、成熟は遅い。平均寿命は50 - 60年で、最初の産卵は15 - 20歳ほどで行われる。産卵には春の適切な日照時間、卵が付着できる浅い岩や砂利、透明な水、卵に十分な酸素を供給できる水温と水流など特定の条件が必要で、これらの条件が満たされない年もあるため、毎年産卵する訳ではない。1匹の雌は10万 - 300万個の卵を放出し、雄が精子を放出するが、受精しない卵もある。受精卵は粘着性になり、流されて岩などに付着する。胚が成熟して仔魚になるまでには 8 - 15 日かかり、その間胚は栄養を卵黄嚢に依存している^[38][39]。仔魚は流れによって下流の三日月湖や湿地帯などの止水域に運ばれ、そこで遊泳性の稚魚となって昆虫の幼虫や甲殻類を食べて最初の1年を過ごす。1年で体長は18 - 20センチメートルに達し、河川に戻る^[40]。

感覚

捕食の際視覚は用いず、4本のひげに伝わる嗅覚、触覚、および化学感覚などの信号と、ロレンチーニ器官に伝わる電気信号を組み合わせていると考えられている^[42]。

電気受容器は頭部にあり、生物によって生成される微弱電流や地磁気に敏感である^[43]。摂食、交尾、移動などのさまざまな行動に使用されると考えられている^[42]。

跳躍行動

多くのチョウザメは水面から飛び上がる^[44]。大きな音と水しぶきが発生し、その音は水面から800メートル離れたところ、水中でも聞こえるほどである。なぜこのような行動をするのかは不明だが、群れの結束を維持するためのコミュニケーション、空中の獲物の捕食、求愛、卵の排出などが考えられる。捕食者からの逃走、寄生虫を落とす、呼吸なども考えられる^[45]。また「単に気分が良い」という考えもある^[46]。

人との事故

飛び跳ねてボートに着陸し、人に怪我を負わせたことがあった^[47]。2015年、スワニー川から飛び跳ねたチョウザメと衝突し、5歳の女の子が致命傷を負った^[48]。

料理

• キャビア - チョウザメの卵の塩漬け
• チョウザメの燻製
• チョウザメの魚醤 - 兵庫県美方郡香美町小代区では、「蝶のしずく」という商品名で販売されている^[49]。
• チョウザメの刺身
• チョウザメのフライ - 岡山県新見市では、小中学校などの給食に、同市特産のチョウザメのフライが出された^[50]。
• チョウザメの寿司^[51][52]

キャビア

詳細は「キャビア」を参照

世界的にチョウザメ漁業は、主にキャビアの供給源としてだけでなく、肉の供給源としても非常に価値がある^[53]。数種のチョウザメは、珍味であるキャビアに加工される卵を採取するために捕獲されており、キャビアを生産するチョウザメはすべての野生生物資源の中で最も貴重であり、絶滅の危機に瀕している理由となっている^[54]。

19世紀、米国はキャビア生産において世界一で、世界のキャビア貿易の90%を占めていた。アトランティックスタージョンはかつてカナダからフロリダまでの東海岸に沿って繁栄していた。ハドソン川には大量に生息しており、地元のバーでは5セントのビールのお供としてチョウザメの卵が売られた^[55]。米国西海岸沿いのチョウザメの個体数は、商業漁業と人間の侵入の圧力により同時に減少した。米国とカナダでかつては豊富であったチョウザメ漁業は、1世紀も経たないうちに激減し、商業的な乱獲、汚染、人間の侵入、生息地の喪失、産卵のため遡上する河川の堰き止めなどにより、一部の地域では絶滅した^[56]。

今世紀初頭までに、米国とカナダでのキャビアの商業生産は終了した。1998年に米国連邦政府がアトランティックスタージョンの商業漁業をすべて禁止するなど、米国とカナダの州および連邦資源局によって規制による保護と保全の取り組みが導入された^[56]。ロシアがキャビアの最大の生産国および輸出国として成長したのは20世紀だった。米国やカナダと同様に、カスピ海でもチョウザメの減少が起こった^[57]。

1979年の米国による対イラン禁輸以来、チョウザメのキャビアの密漁と密輸は大規模なビジネスであったが、違法かつ危険な行為であった^[58]。ワシントン魚類野生生物局(WDFW)の職員は、ワシントン州バンクーバーに本拠を置いていた密猟組織を摘発した。密猟者らはコロンビア川で密猟した約2000尾のシロチョウザメから1.65トンのキャビアを採取した。キャビアの価値は約200万ドルと推定された。WDFWは2003年に別の組織を摘発し、2006年から2007年にかけておとり捜査を実施し、19件中17件成功した^[59]。

チョウザメと関連商品に対する懸念に応え、1998年以降、全種のチョウザメの国際取引がワシントン条約に基づいて規制されている^[54]。

人為移入と養殖

南半球での自然分布は知られていないが、養殖がウルグアイや南アフリカなどで試みられている^[60]。

その他の用途

1800年以前は、チョウザメ（主にロシア産のオオチョウザメ）の鰾が、ワインやビールの清澄用、羊皮紙の保存用に使用されたゼラチンの前身のコラーゲンの一種であるアイシングラスの原料となっていた^[67]。

ユダヤ教のカシュルートでは、鱗とひれの両方を持つ魚の食用のみが許可されており、チョウザメは硬鱗を持つため禁止されている。すべての正統派がチョウザメの食用を禁止しているが、一部の保守派は許可している^[68]。この議論はアーロン・ホリン（英語版）などの19世紀の改革者にまで遡ることができるが、ヨーロッパのユダヤ人コミュニティではすでにその消費が一般的であった^[69]。

チョウザメは1324年にイギリス国王エドワード2世によって制定された法令に基づき、王室魚であると宣言された。厳密に言えば、英国王室は今でもイングランドとウェールズ周辺の海域に生息するすべてのチョウザメを所有している^[70][71]。英国の法律では、王国内で捕獲されたチョウザメは君主の財産である^[72]。

中世後期のデンマークでも、チョウザメを王のために確保するという法律が施行されていた。デンマークの軍艦であったグリブシュンデン（英語版）がその証拠となっている。この船は1495年6月、ハンス王が外交のためコペンハーゲンからスウェーデンのカルマルへ航海中に沈没した。考古学者は難破船からチョウザメの肉の入った樽を発見した。カルマルでの祝宴で王の食卓に供されるはずだったものと思われる^[73]。

テムセのアマルベルガ（英語版）がカール大帝に婚姻を迫られて逃れるとき、チョウザメの背に乗ってスヘルデ川を渡ったという伝承があり、そのためチョウザメが彼女のシンボルになっている^[74]。