バウルスクス科

バウルスクス科はブラジルの古生物学者 Llewellyn Ivor Price により1945年に命名され、バウルスクス属が内包された^[9]。1946年には、アメリカ合衆国の古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートが、セベクス属に代表されるセベクス科とバウルスクス科を合わせてセベコスクス類（英語版）を新設した^[10]。バウルスクスとセベクスは共に、上下に深い吻部と、幅が狭く鋭く鋸歯状の（Ziphodont）歯を有していた^[11]。その後、この2属に類似した姿を示す属としてキノドントスクス（英語版）、ストラティオトスクス（英語版）、ワルゴスクス（英語版）が発見された。これらのグループを統合するために用いられた特徴としては、深い吻部、幅が狭く鋸歯状の歯、カーブを描く歯列、上顎の深い切れ込みに合致する肥大化した犬歯状の歯骨歯、そして下顎の溝が挙げられる^[12]。

バウルスクス科とセベクス科の近縁性は過去に行われた数多くの系統解析で示されてきた^[11]。両科は初期のMetasuchia (en) であり、Metacushiaにはノトスクス類（主に陸棲のcrocodyliforms）と新鰐類（大型で主に半水棲のcrocodyliforms。現生のワニを含む）が分類される。バウルスクス科とセベクス科を含むセベコスクス類は、複数の解析でノトスクス類に近縁とされている^[13]。新属イベロスクスとエレモスクス（英語版）が後にバウルスクス科に分類されても、バウルスクス科をセベクス科に近縁とする解析が発表され続けた^[14]。より新しい系統解析では、バウルスクス科を含むセベコスクス類は派生的なノトスクス類に位置付けられた。以下に、バウルスクス科をノトスクス類に置くOrtega et al. (2000)のクラドグラムを示す^[15]。

ノトスクス類	ノトスクス       リビコスクス       バウルスクス       イベロスクス       セベクス       Itaborai crocodile     ブレテスクス                 バウルスクス科

2004年にバウルスクス科とセベクス科を含む分類群としてバウルスクス上科が提唱された。系統的には、バウルスクス上科はセベクスとバウルスクスの最も近い共通祖先とその全ての子孫として定義された^[16]。

2005年の解析では、セベクス科は基盤的なセベコスクス類のみを集めた側系統群とされ、バウルスクス科は派生的なセベコスクス類を集めた有効な単系統群とされた。以下は Turner and Calvo (2005) に基づくクラドグラム^[17]。

Metasuchia	ネオスクス類     リビコサウルス（英語版）       ノトスクス類    セベコスクス類（英語版）    ペフエンケスクス（英語版）       エレモスクス（英語版）     セベクス       イベロスクス     ブレテスクス    バウルスクス科    バウルスクス     Pavwehshi

後の研究では、バウルスクス科をセベコスクス類から区別する数多くの特徴が指摘された。セベコスクス類は現生ワニを含むネオスクス類とより近縁なグループ、バウルスクス科はより遠縁な系統群と考えられていた^[18]。1999年の系統解析では、バウルスクスは他のZiphosuchus類（ノトスクス類とバウルスクス類を含むグループ）を除いたノトスクス類と単系統群を形成した^[19]。この位置付けは後の解析でも支持され、バウルスクスはノトスクス類内に位置付けられた^[20]。

2007年にはセベキア類 (en) という新たな単系統群が設立された^[6]。セベキア類はセベクス科とペイロサウルス科を内包する。ペイロサウルス科は陸棲の小型ワニ形上目の科で、以前の研究ではネオスクス類の付近に位置付けられていた。セベクス科のセベキア類への位置付けにより、ペイロサウルス科はノトスクス類よりもネオスクス類に近縁な位置に置かれた。当該の研究ではバウルスクス科は分割され、バウルスクスが基盤的メタスキア類に、残りのバウルスクス科（ブレテスクスと Pabwehshi）がセベキア類に置かれた。そのため、バウルスクス科は多系統群として扱われている。以下は Larsson and Sues (2007) に基づくクラドグラム^[6]。

Metasuchia	ノトスクス類   ノトスクス     マラウィスクス         アラリペスクス         バウルスクス       ネオスクス類    Sebecia    Pabwehshi      セベクス科    セベクス     ブレテスクス       Peirosauridae                   バウルスクス科

さらに新しい系統解析ではバウルスクスはセベコスクス類を含むノトスクス類に含められ、他のセベコスクス類の属はより遠縁なメタスキアに置かれた^[20]。2011年にピサラチャンプサが命名されると、その記載に際して包括的なバウルスクス科の系統解析が行われた。Montefeltro et al. (2011) ではバウルスクス科はバウルスクス、キノドントスクス、ピラサチャンプサ、ストラティオトスクス、ワルゴスクスを含む単系統群として扱われた。なお、同論文では他のワニ形上目からバウルスクス科の動物を区別するためにBaurusuchiaという名称が採用された。Baurusuchiaは1968年に下目として設立されたが、2011年の研究でバウルスクス科とほぼ等しいことが判明した。Bauruschiaとバウルスクス科の唯一の違いは、バウルスクス科がノード（分岐点）に基づく分類群であるのに対し、Baurtuschiaがステム（幹）に基づく分類群であることである。バウルスクス科はバウルスクス、キノドントスクス、ピラサチャンプサ、ストラティオトスクス、ワルゴスクスを含む最も包括的でない系統群として定義されている。BaurusuchiaはBaurusuchus pricei、Notosuchus terrestris、Mariliasuchus amarali、Armadillosuchus arrudai、Araripesuchus gomesi、Sebecus icaeorhinus、Bretesuchus bonapartei、Peirosaurus torminni、Crocodylus niloticus（ナイルワニ）の最も近い共通祖先とその全ての子孫として定義されている^[12]。

ノードに基づくバウルスクス科と異なり、ステムに基づくBaurusuchiaでは共通祖先とその全ての子孫は定義に含まれないが、特定のバウルスクス科に非バウルスクス科動物よりも近縁な全ての属種を含む。ステムに基づく分類群としてはBaurusuchiaはバウルスクス科よりも包括的な分類群である。例えば、新属新種が発見されたとして、それが最も近い共通祖先の子孫でない場合にはバウルスクス科から除外されてしまうが、他のワニ形上目よりもバウルスクスに近縁であればBaurusuchiaに属する。ただし、2011年時点で、Baurusuchiaとバウルスクス科は基本的に同一の範囲を指す^[12]。

Montefeltro et al. (2011) でもバウルスクス科は2つの亜科（ピサラチャンプサ亜科とバウルスクス亜科）に区分された。ピサラチャンプサ亜科にはピサラチャンプサとワルゴスクス、バウルスクス亜科にはバウルスクスとストラティオトスクスが含まれる。キノドントスクスはどちらの亜科にも属さず、基盤的なバウルスクス科に位置付けられる。なお、キノドントスクスを区別する特異的な特徴は記載された標本が幼体であるがゆえの可能性があり、その場合キノドントスクスはバウルスクスの幼体とされ、2属はシノニムの関係にある^[12]。

以下はMontefeltro et al. (2011)に基づくクラドグラム^[12]。

Notosuchia	ノトスクス       マリリアスクス       アルマディロスクス    Baurusuchia/Baurusuchidae（バウルスクス科）    キノドントスクス（英語版）      ピサラチャンプサ亜科（英語版）    ピサラチャンプサ（英語版）     ワルゴスクス（英語版）      バウルスクス亜科    ストラティオトスクス（英語版）   バウルスクス   B. albertoi       B. salgadoensis     B. pachecoi

なお、ピサラチャンプサの数か月前に命名されたカンピナスクス（英語版）は解析に含められていない^[21]。カンピナスクスは2014年に記載されたアプレストスクス（英語版）の記載に際して行われた系統解析で解析に含められ、ピサラチャンプサ亜科に置かれた。なお、アプレストスクスはバウルスクス亜科に置かれ、バウルスクスは多系統群であることが明らかにされた。以下に Godoy et al., (2014) に基づくクラドグラムを示す^[8]。

	ノトスクス       マリリアスクス       アルマディロスクス    バウルスクス科    キノドントスクス（英語版）       ゴンドワナスクス（英語版）      ピサラチャンプサ亜科（英語版）    カンピナスクス（英語版）       ピラサチャンプサ（英語版）     ワルゴスクス（英語版）        バウルスクス亜科      アプレストスクス（英語版）     "Baurusuchus" albertoi         ストラティオトスクス（英語版）       Baurusuchus salgadoensis     Baurusuchus pachecoi

2011年にブラジルのアダマンティナ累層から、バウルスクス科、おそらくはバウルスクスのものとされる卵化石が発見された。この化石には Bauruoolithus fragilis という分類名が与えられた。卵の長さは幅の約2倍で、両端が鈍い形をしている。保存状態は良好で、厚さ約0.25ミリメートルの比較的薄い殻も保存されている。バウルスクス科に近縁な現生のワニでは、卵は幼体が殻を破りやすいように外的要因で劣化するが、この卵化石から、バウルスクスの幼体は劣化したのではなく元々薄い卵殻を破って孵化したと考えられる^[22]。