ワピチ

別名キジリジカ^[3]、アメリカアカシカ^[4]。北アメリカではエルク（Elk）と呼ばれる^[2]。

北アメリカ以外の地域では、「エルク（elk, elg）」とはヘラジカのことを意味する。ヨーロッパのアカシカよりも大きなワピチを北アメリカで初めて見たヨーロッパ人の探検家がこれをヘラジカの一種と誤解したために北米では「エルク」という呼称が一般化した。「ワピチ（ワピティ）」とは、アメリカインディアンのショーニー族の言語（英語版）で「白い尻」を意味する「ワーピティ（waapiti）」に由来する呼称である。

東北アジア地域のワピチは英語では「maral」と表記される場合も見られるが、「maral」とは主に東欧から中東にかけて生息するアカシカを指す単語であるので注意が必要であり、たとえば C. elaphus ssp.maral はトルコ・イランに生息するアカシカの亜種である。

アメリカ合衆国、カナダ、中国、北朝鮮^[5]、カザフスタン、キルギス、ブータン、モンゴル、ロシア^[1]。メキシコでは絶滅^[1]。イタリアに移入^[1]。

シカの現生種ではヘラジカについで2番目に体が大きい種である。雄は雌よりも1.2倍ほど大きい。亜種ルーズベルトエルク（英語版）（C. canadensis roosevelti）では、雄は平均で、体重315キログラム程度、肩高1.5メートル、全長2.4メートル程度である（雌は順に225キログラム・1.3メートル・2メートル程度）^[6]。特に大型の雄は肩高1.7メートル、全長3メートル、体重600キログラムに達することもある^[7][8]。この体躯は捕食者に対する防衛手段にもなり、健康な成熟雄はヒグマに捕食されることは無く、襲ってきたヒグマの成獣を殺すこともある^[9]。

東北アジア地域の生息地では、体が最も大きい陸生動物の一つである。既知のシカの中では、遺伝的に最もニホンジカに近い。

雄のみが滑らかな角（つの）を持ち、大きなものは180センチメートルにのぼり、一年ごとに生え変わる。角は毎年春に伸び始め、冬の終わりに抜け落ちる。雄雌は普段は別々に行動するが、繁殖期になると雄一頭に対して複数の雌が集まり、群れを形成する。

他のシカと同様に草や樹木の葉・樹皮を食べる草食動物である。増え過ぎた場合、地域の植生を破壊し、環境問題を引き起こす原因になる。また、ニュージーランドやアルゼンチンには人為的に導入されており、一部では外来種として他の生物に圧力をかけるものとして問題視されている。

捕食圧が少なければ自然状態で15年ほど生きる。平均的な寿命は10-13年ほどであり、飼育下では20年ほど生きると考えられている^[10]。北アメリカでは、ヒト以外に、オオカミ、ピューマが成獣の天敵であり、ヒグマもときおり本種を捕食する（本種の成熟雄への狩りをヒグマが成功した事例は存在せず、弱った雄でもヒグマに抵抗でき、ヒグマが逆に命を落とす場合もあるとされる^[11]）ほか、コヨーテとオオヤマネコが幼獣を捕食する^[12]。アジアでの主な天敵はオオカミ、ドール、ヒグマ、トラ、ヒョウ、ユキヒョウであり、オオヤマネコとイノシシも幼獣を捕食する^[13]。

形態的・生理的な特徴は次のとおりである。

ワピチ全般

• ウシ目ウシ亜目（偶蹄目反芻亜目）の共通の特徴として、蹄（ひづめ）は2つに割れ、食べた餌は反芻される。^{[要検証 – ノート]}
• 春から秋には主に草を餌とし、冬は樹木の木皮と小枝も食べる。^{[要検証 – ノート]}
• シカ科の共通特徴として、雄のみが毎年生え変わる角を持つ。毎年春に伸び始め、秋には最大となり冬の終わりに抜け落ちる。この角の成長と脱落は男性ホルモン・テストステロンにより制御されている。角（枝角）は中心に骨があり、伸びている期間はベルベットと呼ばれる層で保護されている。角には分岐ができるが、年齢によって分岐数が異なる^{[要検証 – ノート]}。

アメリカ産亜種

• 毛色は、背筋や尻・尾あたりの色が薄い（黄色・黄白色）。胴体の毛色は夏場は濃い黄褐色、冬場は薄い黄白色になる。頭部・脚部は胴よりも濃い色であることもある^[6]。雌雄とも冬毛になるときには、首に色が濃い「たてがみ」が生える。この「たてがみ」は、東北アジア亜種の雌には生えないことがある。冬毛が抜けるときには、木などに体をこすり付けて払い落とす行動をとることもある。
• 角は一日あたり2.5cm程度伸び、最終的には二本合わせて長さ1.2メートル・重さ18キログラム程度に達する。成獣の枝角は6つまたはそれ以上の分岐を持ち、更に2次的な分岐をする^[14]。

ワピチは、東北アジアおよび北アメリカに生息する。亜種の中で最も広範囲に分布しているのは C. c. canadensis である。

北アメリカ大陸に存在している亜種群は、ヒグマ・オオカミ・ヘラジカなどと同様に、更新世の氷期にベーリング地峡を渡って北アメリカに来た個体群の子孫だと考えられている^[15]。氷期が終わり海水面が上昇すると、ワピチは東北アジアでも北アメリカでも南に移動した。ワピチは、ツンドラ・砂漠およびメキシコ湾岸地域の沼地を除くほとんどの北アメリカ大陸各地に生息する一般的な陸生動物の一種となった。東北アジアではワピチの生息地は、バイカル湖より西の地域では山の標高によって制限されることになった。それらの山としては、サヤン山脈、キルギスタン・カザフスタンのアルタイ山脈、中国の天山山脈がある^[16]。ロッキー山脈の個体群は季節によって生息する標高を変えて移動するが、バイカル湖西の山脈にいるワピチも同様に移動するかは知られていない。

中国・朝鮮半島の温暖な森に生息する体の小さな2つの亜種は、C. c. xanthopygos と C. c. alashanicus として知られている。これらはヨーロッパでのアカシカと同様に森林に適応している。満州ワピチ（満州アカシカとも）は極東ロシアのタイガおよび落葉樹混交林（mixed deciduous forest）にも生息しており、バイカル湖北の近くでは体の大きい別の亜種とも雑種を作っている。蒙古ワピチ（蒙古アカシカ）は中国の北部・中央の山岳森林帯に生息する。東アジア地域では、角を取るためなどの目的で、ワピチを含めたシカ類を飼育することもある。

旧来の分類は、ワピチとヨーロッパのアカシカ (C. elaphus) を同じ生物種とする場合と、別種とする場合と、研究者によって異なっていた。これら2つの生物にニホンジカ (C. nippon) を加えた3つの生物の間では互いに雑種ができ、互いに近縁の関係にあるとされていた。その中で、最も大型なワピチと次に大きなアカシカが形態的に似ていることから、この両者を同一種とする分類も正当性があった。

1991年のアイソザイム分析^[20]や、その後のミトコンドリアDNAを用いた分析^[21][22][23]によって、ワピチはニホンジカとより近縁であり、ヨーロッパのアカシカはそれらよりも遺伝的に遠いことが示された（詳しくはシカ属のDNA研究を参照）。このことから、ワピチとアカシカを別の生物種とする分類が一般的になってきている。

シカ属のDNA研究

2004年のクリスティアン・ルットらの研究^[23]の前にも、シカ属の各種の類縁関係について分子生物学的な分析を行った例がある^[20][21][22]。ここでは、シカ属50系統415個体（アカシカ・ワピチ・ニホンジカ・サンバー (C. unicolor)・ルサジカ (C. timorensis)・クチジロジカ (C. albirostris)）および別属のアクシスジカ (Axis porcinus) 1系統12個体・ダマジカ (Dama dama) 1個体について分析したルットらの研究について紹介する。

ルットらは、ミトコンドリア・シトクロムbの1140塩基対のDNAをPCRによって増幅し、塩基配列を比較し、供試材料の近縁関係を調査した。その結果、ワピチはニホンジカと最も類縁関係が近く、その2種にクチジロジカを加えた3種で、「東アカシカ」のグループが構成された。アカシカは、中央アジア群とその他の地域のアカシカに大別され、両者を合わせた「西アカシカ」のグループを構成した。この「東」「西」のグループを含む上位グループが、サンバーやアクシスジカ・ダマジカと比較されるグループであった。

以上から、「東アカシカグループ」（ワピチ・ニホンジカ・クチジロジカ）と「西アカシカグループ」（アカシカ）は遺伝的に分けられることが判明した。

本種は様々な民族の文化史において重要な役割を負っていた。アジアの新石器時代の岩絵には角のない雌のワピチが描かれ、再生と維持の象徴と解釈されている。青銅器時代の初期には、生活における狩猟の重要性の低下と時を同じくしてワピチの岩絵は少なくなっていった^[26]。

アメリカインディアンの社会では、米国南西部の古代プエブロ人も本種をピクトグラムなどに表している。近代のスー族社会の精神文化にとってもワピチは重要な存在であった^[27]。スー族の男子は誕生すると、長寿を願って本種の体の中でも最も腐朽しにくい部分である歯を与えられた。映画『ダンス・ウィズ・ウルブズ』で「拳を握って立つ女」がジョン・ダンバーと結婚する時に用意された衣服も本種の歯で装飾されている。雄は力、勇気、精力、性愛の象徴とされ、本種を夢に見た若い男性は求婚用の衣服に本種を描くことを許された ^[28]。

狩猟の対象であり、狩猟を目的とした牧場も存在する。北米とニュージーランドでは、ワピチの牧場は珍しくない^[29]。肉は牛肉や鶏肉と比べて脂肪分が少なく、蛋白質が豊富である^[30]。鉄分、リン、亜鉛も豊富だが、コレステロール分が高い^[31]。角と袋角は漢方薬や韓方薬の素材として用いられ、角は工芸品や家具などの素材にも用いられる。中央アジアと東アジアの漢民族、テュルク民族、ツングース族、モンゴル族、朝鮮民族は、アジアに分布するワピチを角をとるために飼育していた。近代のクーテナイ族、クリー族、オジブワ族、ポーニー族などインディアン部族の多くは本種の皮革からティピー、掛け布や衣類、履物を作っていた。現代の皮革製品は実用品よりも装飾的な役割を持ったものが多いが、靴、手袋、ベルトなどは今でも珍しくない。

日本では医薬品、医療機器等の品質、有効性及び安全性の確保等に関する法律に基づき、ロクジョウ（鹿茸）の起源動物として厚生労働省の定める原材料リストに記載されている^[32]。

ロッキー山脈ワピチ（C. canadensis nelsoni）はユタ州を象徴する動物とされている。

北アメリカの大イエローストーン生態系に生息する個体群は、ブルセラ症の病原菌の感染源になることが知られている。ウシに感染すると不妊、流産、乳分泌の低下を起こし、ヒトに感染するとインフルエンザに似た症状が何年も続くことがある。感染源としてはアメリカバイソンの方が重要であるが、米国ワイオミング州では本種から馬が、アイダホ州では本種から牛がブルセラ症に感染した例がある。現在ワクチンと個体群の管理を通した本種からのブルセラ症の根絶が試みられている^[33]。

コロラド州・エステス・パークにおいては、街中に度々出没し、公園などにて人間を恐れずに休息する光景が見られる^[34]。