ヴォールトRNA
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真核細胞の多くは、細胞質中にヴォールトと呼ばれる大きな核タンパク質粒子をもつ[3]。ヴォールト複合体は主要ヴォールトタンパク質(MVP)と2つの副ヴォールトタンパク質(VPARPおよびTEP1)、そしてヴォールトRNA(vRNA, vtRNA)と呼ばれる、真核生物に特有のさまざまな未翻訳小RNA分子から成る。これらの分子はRNAポリメラーゼIIIにより転写される。
核膜との結び付きと細胞内における位置から、ヴォールトは細胞内核細胞質輸送にかかわっていると考えられている[4]。低温電子顕微鏡を用いたある研究によれば、vtRNAはヴォールトのエンドキャップ付近にみられることがわかっている。このRNAの位置から、RNAがヴォールト粒子の内部・外部両方と相互作用可能であることが示唆される[5]現在のところの通念としては、vtRNAはヴォールトタンパク質の構造に寄与しておらず、別の機能を有していると考えられている[6]。しかし、vtRNAの研究は発展途上であり、その機能についての確かな結論は得られていない。
ヴォールトRNAはヴォールト核タンパク質複合体の一部として1986年に初めて同定された[7]。1960年代半ばにノンコーディングRNAが初発見されて以来、ノンコーディングRNAは大きな注目を集めてきた。1980年代にはそれを反映し、リボソームRNAや核小体低分子RNA、ヴォールトRNAといったノンコーディングRNAがと次々と発見された。
1990年代の先駆的研究により、ヴォールトRNAの詳細が調べられ、動物の遺伝子においてヴォールトRNAがよく保存されていることに焦点があたるようになった。これまでのところ、ヒト、齧歯目、ウシガエルからヴォールトRNAが単離されている[8]。
ヴォールトタンパク質はウニ、キイロタマホコリカビ、アカントアメーバでも見つかっているが、vtRNAは見つかっていない[9]。
発現
ヴォールトは「高等」真核生物、特に哺乳類、両生類、鳥類において高度に発現することが知られているが、「下等」真核生物、たとえばDictyostelium discoideumでも発現がみられる。その構造とタンパク質組成の両方がこれらの種間で高度に保存されていることから、ヴォールトが真核細胞の機能に欠かせない役割を担っていることが示唆される[8]。
vtRNAの長さは種によって86ないし141塩基の範囲で異なる。転写の長さは種によってあまり違わないが、発現の度合いは顕著に異なる。たとえば、ラットとマウスでは141塩基長の単一vtRNAが発現するが、ウシガエルでは89塩基長と94塩基長の2種類のvtRNAが発現する[8]。
ヒトにおけるvtRNAの発現を調査した研究によれば、ヒトでは4つの関連するvtRNAがみつかっている。現在、そのうちの3つのみが同定されており、それぞれhvg1(98塩基)、hvg2(88塩基)、hvg3(88塩基)と名付けられている。総vtRNAの大部分はhvg1に関連づけられる[4]。
種によってvtRNAは異なるが、ポリメラーゼIIIプロモーター要素は高度に保存されている。加えて、全てのvtRNAは類似するステム・ループ構造にフォールドされることが予言されている[8]。