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Paraceratheriidae
Familie der Ordnung Unpaarhufer (Perissodactyla)
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Die Paraceratheriidae, auch Indricotheriidae, sind eine ausgestorbene Familie aus der näheren Verwandtschaft der Nashörner. Ihre Mitglieder lebten vom Mittleren Eozän bis zum Unteren Miozän vor 41 bis 20 Millionen Jahren. Das hauptsächliche Verbreitungsgebiet umfasste das heutige Asien. Als bedeutende Fundgebiete erwiesen sich dort das nördliche China und die Mongolei, darüber hinaus das zentrale und östliche Kasachstan sowie das zentrale Pakistan. Die Funde streuen indes bis nach Südosteuropa, wo der Nachweis allerdings insgesamt eher spärlich ist.
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| Paraceratheriidae | ||||||||||||
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Skelettrekonstruktion von Paraceratherium | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Mittleres Eozän (Ypresium) bis Unteres Miozän (Aquitanium) | ||||||||||||
| 41,1 bis 20,44 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Paraceratheriidae | ||||||||||||
| Osborn, 1923 | ||||||||||||
Abweichend von den Nashörnern trugen die Tiere keine Hörner. Ihr Körperbau war zudem durch einen langen Hals und ebenfalls lange Gliedmaßen gekennzeichnet. Vor allem spätere Vertreter der Gruppe entwickelten riesige Formen. So gehört Paraceratherium zu den größten bekannten Landsäugetieren der Erdgeschichte. Aufgrund der enormen Körperausmaße lebten die Paraceratherien in offenen Waldsavannen. Sie ernährten sich dort überwiegend von weicher Pflanzenkost. Gleichfalls bedingt durch die Körpergröße bewegten sich die Tiere vermutlich eher langsam fort, dennoch finden sich in der Anatomie ihres Skelettes noch Hinweise auf eine Abstammung von eher schnellläufigen Vertretern aus der weiteren Nashornverwandtschaft.
Die ersten Fossilreste der Paraceratherien kamen bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts zu Tage. In dieser frühen Zeit kam es zu einer intensiven Forschung an den Tieren, die in den verschiedenen Fundregionen Asiens durch unterschiedliche Institutionen getätigt wurde. Dabei wurden in kurzen Abständen mehrere Gattungen benannt, die sich später als synonym zueinander herausstellten. Dies trifft auch auf die Benennung der höheren taxonomischen Ebenen zu. So wurden im Jahr 1923 nahezu zeitgleich mehreren Namen für die Unterfamilie vorgeschlagen, wodurch heute ihre Bezeichnung sowohl als Paraceratherien als auch als Indricotherien in Gebrauch ist. Die Anerkennung als eigenständige Familie erfolgte endgültig erst in den 2010er Jahren. Sie war aber zuvor schon in Diskussion, als die Paraceratherien weitgehend noch als Mitglieder der Nashörner oder der ausgestorbenen Gruppe der Hyracodontidae angesehen wurden.
Merkmale
Die Paraceratheriidae (Paraceratherien) umfassen große bis sehr große Tiere. Vor allem frühe Vertreter waren noch vergleichsweise klein und erreichten mit Juxia eine Kopf-Rumpf-Länge von rund 3 m und möglicherweise ein Gewicht von rund 1 t. Spätere Angehörige wie Urtinotherium und Paraceratherium dagegen entwickelten riesige Formen, so zählen einige Formen von Paraceratherium mit einer Länge von teils über 8 m und einem Körpergewicht von rund 15 bis 20 t zu den größten bekannten Landsäugetieren der Erdgeschichte. In ihrem Habitus wichen die Tiere von dem der nashörner ab. Charakteristisch waren ein langer Hals und ebenfalls lange Gliddmaßen.[1][2][3][4]
Der Schädel war in Relation zu den übrigen Körperproportionen recht klein, was im Gegensatz zu den Nashörnern mit ihren großen Köpfen steht. Dabei wies dieser eine recht langgestreckte und in Seitenansicht eher flache, mitunter leicht domartige aufgewölbte Form auf. Das Rostrum war gestreckt. Ebenso zeigte sich das Nasenbein langgestreckt und stand im vorderen Abschnitt frei. Hier war es auch relativ grazil gebaut. Es besaß auf der Oberseite keine sichtlichen Aufrauungen als Hinweise auf eine Ausbildung von Hörnern. Der Naseninnenraum reichte weit zurück und endete oberhalb des dritten Prämolaren bis zweiten Molaren. Der hintere Teil des Schädels war niedrig, ein Scheitelkamm fehlte und der Hinterhauptskamm ragte nicht weit nach hinten aus.[5][2][4]
Das Gebiss umfasste bei den ursprünglichen Vertretern die vollständige Bezahnung der modernen Säugetiere, bestehend aus drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferbogen. Stammesgeschichtlich jüngere Angehörige reduzierten vor allem ihr vorderes Gebiss, so dass einige Arten nur noch einen Schneidezahn je Kieferast besaßen, ebenso wie der Eckzahn fehlte. Die Zahnformeln für die frühen Formen lauten , für die späten hingegen . Somit variierte die Zahnanzahl zwischen 44 und 26. Die Schneidezähne waren konisch gestaltet, sofern ein Eckzahn bestand, übetraf dieser den letzten Schneidezahn nur geringfügig an Höhe. Bedeutend ist, dass bei den späten Vertretern der Paraceratherien mit reduziertem Vordergebiss die verbliebenen Schneidezähne eine vergrößerte Form annahmen, wodurch sie kleinen Stoßzähnen ähnelten. Häufig wird angenommen, dass es sich hierbei um den jeweils zweiten oberen (I2) und ersten unteren Schneidezahn (i1) handelt. Die Konfiguration steht im Kontrast zu den Nashörnern, bei denen nur im unteren Gebiss konisch spitze Schneidezähne vorkommen, im oberen hingegen meißelartige.[6] Die Backenzähne waren mit niedrigen (brachyodonten) Zahnkronen ausgestattet. Die Prämolaren wiesen kaum Ähnlichkeiten mit den Molaren auf, waren also nicht molarisiert. Die hinteren Backenzähne hatten einen bilophodonten Aufbau, also zwei querverlaufende Zahnschmelzleisten, die die Haupthöcker miteinander verbanden. Auf Kauflächen der oberen Molaren bildeten die Zahnschmelzleisten ein „π“-förmiges Muster, auf den unteren wiederum ein „L“-förmiges. Beides charaktersisiert die Paraceratherien als Mitglieder der näheren Nashornverwandtschaft.[2][4]
Im postcranialen Skelett fällt vor allem die verlängerte Halswirbelsäule auf, deren Gesamtlänge jener des Schädels übertraf. Die beiden ersten Wirbel, der Atlas und der Axis, waren weiter als hoch und mit zahlreichen großen Öffnungen versehen. Ebenso tendierten die weiteren Halswirbel zu einer sehr breiten Gestalt. An der Rumpfwirbelsäule fehlte ein echter diaphragmatischer Wirbel, also jener, der den höchsten Punkt am Körperskelett markiert. Das Kreuzbein setzte sich aus vier verwachsenen Elementen zusammen, die wiederum mit dem hinteren Teil der Lendenwirbelsäule fusionierten. Letzteres Merkmal ist von urtümlichen Nashörnern nicht bekannt. Die Beinknochen waren eher lang und schlank, entsprechend der Größe der Tiere aber massiv gebaut. Schulterblatt und Oberarmknochen waren etwa gleichlang, jedoch kürzer als die Knochen des Unterarms. Am Oberarmknochen bestand ein oval gestalteter Gelenkkopf. Eine markante Aufrauung am Schaft als Ansatz für die Schultermuskulatur war nur spärlich ausgebildet, ebenso wie das untere Gelenkende wenig auskragte. Die Elle verlief weitgehend gerade und war micht mit der Speiche verwachsen. Am oberen Gelenkende saß ein nur kurzes Olecranon auf. Der Oberschenkelknochen bildete den längsten Gliedmaßenknochen. An seinem Schaft war der Dritte Rollhügel war schwach entwickelt oder fehlte vollständig. Hände und Füße besaßen jeweils drei Strahlen (II bis IV). Eine Ausnahme bilden hier stammesgeschichtlich ältere Formen, bei denen noch ein zusätzlicher vierter Strahl an der Hand vorkam, der dann aber verloren ging. Der mittlere Strahl war ausgesprochen massiv, die beiden seitlich ansetztenden hingegen stark reduziert und etwas rückwärts gelehnt. Gegenüber den langen Mittelhand- und Mittelfußknochen wirkten die Finger- und Zehenglieder kurz und breit.[2][4]
Fossilfunde
Fossilfunde von Paraceratherien sind lediglich aus Eurasien bekannt, wobei als bedeutende Nachweisgebiete das nördliche Ostasien, Zentralasien und Südasien hervortreten. Die ältesten Reste datieren in das ausgehende Mittlere Eozän vor rund 41 bis 38 Millionen Jahren und werden in der Regel Juxia zugeschrieben. Die Gattung blieb weitgehend auf das heutige Ostasien beschränkt. Hervorzuheben ist hierbei das Erlian-Becken in der chinesischen autonomen Region Innere Mongolei, woher der Erstbeleg in Form eines Teilskeletts kommt.[7] Einzelne Funde sind darüber hinaus aus der östlichen Mongolei und möglicherweise auch aus weiter südlich gelegeneren Bereichen in den chinesischen Provinzen Henan und Shanxi bekannt. Ein aus Kaschmir stammender Schädel ist in seiner Zuweisung nicht eindeutig.[8][2] Das Erlian-Becken erbrachte darüber hinaus einen Unterkiefer als Typusfund der Gattung Urtinotherium.[9] Diese trat überwiegend im Oberen Eozän von 38 bis 34 Millionen Jahren auf und verschwand weitgehend wieder im Verlauf des Oligozän. Sie war schon deutlich weiter verbreitet, so dass Fossilreste auch aus dem südlichen und westlichen China stammen, in letzterer Region ist sie aus der Turpan-Senke dokumentiert und wird dort als Turpanotherium bezeichnet. Unter gleichem Namen werden auch einige Funde aus dem Lanzhou-Becken in der nordzentralen chinesischen Provinz Gansu und dem Lingwu-Becken in der östlich benachbarten autonomen Region Ningxia geführt.[10][2] Weiter westlich anschließend konnte Urtinotherium zudem mit einigen Einzelzähnen im östlichen Kasachstan belegt werden,[11] während ein Schienbeinfragment aus dem nördlichen Rumänien möglicherweise die damalige östliche Verbreitungsgrenze anzeigt.[12]
Die weitaus häufigsten Nachweise entfallen auf die Gattung Paraceratherium und die darin wohl eingeschlossenen Formen Dzungariotherium und Aralotherium. Als stammesgeschichtliches Endglied der Paraceratherien bestand die Gattung vom Oligozän bis in das Untere Miozän vor 34 bis 22 Millionen Jahren. Von China, wo wichtige Fundstellen das Erlian-Becken in der Inneren Mongolei, das Lanzhou- und Lingxia-Becken in Gansu sowie das Dschungarische Becken und die Turpan-Senke in Xinjiang umfassen,[13][14][15][3][16] streuen die Belege nach Norden bis zum „Weißen See“ (Tsagaan Nuur) in der Gobi in der zentralen Mongolei, nach Süden bis in die Bugti-Berge des zentralen Pakistan und nach Osten bis in die Regionen nördlich des Aralsees im zentralen Kasachstan. Vor allem die letzten drei genannten Gebiete bildeten wegweisende Forschungsfelder in den 1910er bis 1920er Jahren, wobei das Typusmaterial von Paraceratherium, ein Unterkiefer und einzelne Wirbel, aus den Bugti-Bergen dokumentiert wurde.[17][18] Weitere wichtige Überreste sind aus dem östlichen und zentralen Anatolien berichetet worden.[19][20] Darüber hinaus reicht der Fossilbericht bis nach Südosteuropa, das dortige Fundaufkommen fällt mit lediglich einzelnen Zähnen aus Bulgarien und Montenegro gegenüber jenem des östlichen und dzentralen Asiens allerdings eher spärlich aus.[21][22][20]
Paläobiologie
Die Nashörner als nächstverwandte Gruppe der Paraceratherien besitzen häufig einen robusten Körperbau, der sich durch kurze und stämmige Extremitäten ausdrückt. Angezeigt wird dies vor allem durch die gekürzten unteren Abschnitte (Unterarm, Unterschenkel, Hand- und Fußknochen), was eine Anpassung an eine schwerfällige (graviportale) Fortbewegung darstellt. Dadurch ist es den Tieren möglich, den hohen Nahrungsbedarf, der mit der ernormen Körpergrößenzunahme einhergeht, über eher lange und ausdauernde Wanderungen zu erschließen, während Fluchtreaktionen durch eventuelle Beutegreifer weniger erforderlich wurden. Zudem mindert die Kürzung der Gliedmaßen den Belastungsstress, der durch das hohe Körpergewicht bei der Fortbewegung auf die einzelnen Knochen einwirkt. Häufig ist dies auch mit einem Verwachsen einzelner Knochen verbunden, etwa jenen des Unterarms und des Unterschenkels. Die Paraceratherien lassen diese Anpassungen trotz ihres teils massiven Gewichtes von bis zu 20 t weitgehend vermissen. Hier kam es nur zu wenigen Kürzungen in den unteren Gliedmaßenabschnitten, wodurch unter anderem das Schienbein und die Metapodien Mittelhand- und Mittelfußknochen noch vergleichsweise lang sind. Zudem ist durch den extrem starken Mittelstrahl der Hände und Füße und den verkürzten Seitenstrahlen eine gewisse Tendenz zur Monodactylie erkennbar, wie es heute von den Pferden bekannt ist. Dies verweist auf die Herkunft der Gruppe von schnellläufigen (cursorialen) Vorfahren innerhalb der Nashornverwandtschaft. Allerdings kam es bei Paraceratherium zu deutlichen Längenreduktionen im Bereich der Finger- und Zehenglieder, was als Anpassung an das hohe Körpergewicht aufzufassen ist und die Tiere in einer schnellen Fortbewegung eingeschränkt haben dürfte.[2][4]
Der Bau des hinteren Gebisses mit den niederkronigen (brachyodonten) Mahlzähnen und teils wenig umgewandelten (molarisierten) Vormahlzähnen sind Indikatoren für eine Spezialisierung auf weiche und wenig abrasive Pflanzenkost, wodurch Blätter und Zweige zur hauptsächlichen Nahrung gezählt haben dürften. Unterstützt wird diese Ansicht durch Untersuchungen von Abnutzungsspuren an den Zähnen und durch Isotopenanalysen, wobei letztere eine Bevorzugung von C3-Pflanzen anzeigen.[23][24] Inwiefern die vergrößerten und konisch geformten Schneidezähne zum Brechen von Zweigen oder Abschaben von Rinde eingesetzt wurden oder als Hinweis auf Dominanzkämpfe unter männlichen Individuen zu werten sind, wird in der Forschung diskutiert. Das sehr grazile Nasenbein sowie der weit zurückreichende Naseninnenraum unterstützen indes die Ausprägung einer sehr mobilen oberen Lippe,[25] entsprechend dem heutigen Spitzmaulnashorn, mit welcher die Nahrung gezupft werden konnte. Da diese Merkmalskombination in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Paraceratherien zunahm, könnten die späteren Formen wie Paraceratherium auch über einen kurzen Rüssel ähnlich en heutigen Tapiren verfügt haben. in Anbetracht ihrer ausgewiesenen Körpergröße und dem langen Hals weideten die Tiere wohl in den oberen Baumkronen, etwa vergleichbar zu den heutigen Giraffen. Die dazu erforderliche massige Halsmuskulatur zum Heben und Senken des Kopfes wird durch die breiten Halswirbel mit ihren zahlreichen Öffnungen für die Sehnen und das massige Hinterhauptsgelenkes indiziert. Darüber hinaus ist anzunehmen, dass die Nahrung analog zu anderen Unpaarhufern im hinteren Abschnitt des Magen-Darm-Traktes, vor allem im Blinddarm, verdaut wurde (Enddarmfermentierer). Im Gegensatz zu Wiederkäuern mit ihren spezialisierten Vormagen benötigen Enddarmfermentierer aufgrund ihrer weniger effizienten Nährstoffverwertung eine vergleichsweise größere Nahrungsmenge. Dies führt dazu, dass ein größerer Teil der Tagesaktivität mit der Suche und dem Fressen verbunden ist, was dann auch auf die Paraceratherien zuträfe. Evolutiv entstanden unter den Enddarmfermentierern zum Teil deutlich größerer Arten als unter den Wiederkäuern, dennoch wird angenommen, dass aufgrund des spezifischen Verdauungssystems die von den Paraceratherien erreichten Körpergrößen die Maximalgrenze bei landlebenden Säugetieren darstellen.[26][4]
Die Paraceratherien lebten weitgehend in offenen Waldsavannen und gehörten zu den dominanten Unpaarhufern ihrer Zeit. Jedoch verschwanden sie im Verlauf des Unteren Miozän wieder aus den eurasischen Landschaften. Inwiefern hierbei Klimaveränderungen hin zu trockeneren Bedingungen oder die durch die Schließung der Tethys eingeleitete Einwanderung anderer konkurrierender großer Landsäugetiere wie den Rüsseltieren eine Rolle spielten, ist noch nicht vollends geklärt.[27][4]
Systematik
Kladogramm der Nashornverwandtschaft nach Bai et al. 2020[28]
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Die Paraceratheriidae sind eine ausgestorbene Familie innerhalb der Überfamilie der Rhinocerotoidea und der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla). Innerhalb der Überfamilie bilden die Paraceratherien die Schwestergruppe und damit die nächsten fossilen Verwandten der heutigen Nashörner (Rhinocerotidae).[29] Im Gegensatz zu den Nashörnern währte ihre stammesgeschichtliche Präsenz vergleichsweise kurz. Sie begann im Mittleren Eozän vor 41 Millionen und endete im Unteren Miozän vor 20 Millionen Jahren. Zudem war sie vollständig auf Eurasien beschränkt. Paraceratherien und Nashörner vereint das typische „π“-förmige Zahnschmelzmuster auf den Kauflächen der oberen Molaren. Trennende Merkmale beider Familien finden sich unter anderem in der Ausprägungen der oberen und unteren Schneidezähne. Während die entwickelten Paraceratherien jeweils ein konisches Schneidezahnpaar in der oberen und unteren Zahnreihe aufweisen, das unter Umständen eine vergrößerte Form annehmen konnte, besitzen die Nashörner ein solches nur im Unterkiefer, während die oberen meißelartig gestaltet sind (sogenannte „Meißel-Stoßzahn-Bildung“). Die Transformation betrifft zudem nicht die gleichen Schneidezähne, da bei den Paraceratherien jeweils der obere zweite (I2) und der untere erste (i1) eingebunden sind, bei den Nashörnern dies aber genau umgekehrt (I1 und i2) der Fall ist.[30][31] Darüber hinaus fehlen den Paraceratherien generell Hornbildungen, was bei den Nashörnern nur innerhalb bestimmter Entwicklungslinien vorkommt. Zur weiteren näheren Verwandtschaft innerhalb der Rhinocerotoidea gehören die ebenfalls ausgestorbenen Familien der Amynodontidae, der Eggysodontidae, der Forstercooperiidae und der Hyracodontidae.[32][28]
Innere Gliederung der Paracaratherien in der erweiterten Auffassung nach Deng et al. 2021[15]
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Innere Gliederung der Paracaratherien in der klassischen Auffassung nach Bai et al. 2020[28]
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Zahlreiche Gattungen wurden innerhalb der Familie beschrieben, allgemein anerkannt sind heute drei:[4]
- Juxia Zhou & Qiu, 1964
- Paraceratherium Forster Cooper, 1911
- Urtinotherium Zhou & Qiu, 1963
Des Weiteren werden noch zusätzliche Gattungsbezeichnungen in der Fachwelt genutzt, deren systematische Eigenständigkeit aber nicht allgemein anerkannt oder zum Teil auch unklar ist:[2]
- Aralotherium Borissiak, 1939
- Benaratherium Gabunia, 1955
- Dzungariotherium Qiu, 1973[13]
- Pakitherium Malkani, Dhanotr, Latif & Saeed, 2013
- Turpanotherium Qiu & Wang, 2007[2]
Darüber hinaus sind forschungsgeschichtlich noch weitere Gattungen relevant, die heute keine Gültigkeit besitzen, im Folgenden aber genannt werden sollen:
- Baluchitherium Forster Cooper, 1913
- Indricotherium Borissiak, 1915
Ursprünglich wurden die Paraceratherien weiter gefasst und nahmen noch die Gattungen Forstercooperia und Pappaceras auf. Beide waren von Horace Elmer Wood über jeweils einen Schädelfund aus der Irdin-Manha-Formation im Erlian-Becken benannt worden, erstere Form im Jahr 1938, letztere im Jahr 1963.[33][34] Sie galten als relativ urtümliche und damit stammesgeschichtlich ältere Mitglieder der Paraceratherien und repräsentierten nach Auffassung einiger Forscher die unmittelbaren phylogenetischen Vorläufer der größeren Formen. Aufgrund dessen wurde die Gruppe in zwei Entwicklungslinien aufgeteilt, welche die Forstercooperiinae und die Paraceratheriinae umfassten. Die Bezeichnung der Forstercooperiinae geht auf Miklós Kretzoi aus dem Jahr 1940 zurück, wurde von ihm aber als Familie eingeführt und 1963 von Wood auf Unterfamilienniveau verschoben.[34] Die Entdeckung einer weiteren, sehr archaisch wirkenden Gattung, im Jahr 2020 von Bai Bin und Kollegen über ein Unterkieferfragment und Einzelzähne aus der Arshanto-Formation wiederum im Erlian-Becken unter der Bezeichnung Gobicerops wissenschaftlich erstbeschrieben, machte jedoch eine Abspaltung der Forstercooperiinae notwendig, da gleichzeitig vorgenommene phylogenetische Studien die „Paraceratherien im weiteren Sinne“ nun als paraphyletisch einstuften. Die eigentlichen Paraceratherien verblieben hier als Schwestergruppe der Nashörner, während die Forstercooperiinae weiter an die Basis der Rhinocerotoidea rutschten. Letztere Unterfamilie wurde daher ausgegliedert und wieder als eigenständige Familie anerkannt.[28][35]
Forschungsgeschichte
Zur Gattungsproblematik
Die für die Familie namensgebende Gattung Paraceratherium basiert auf einem nahezu vollständigen Unterkiefer, einzelnen Wirbeln sowie Langknochen aus der Chitarwata-Formation der Bugti-Berge in Belutschistan im heutigen zentralen Pakistan und wurde von Clive Foster Cooper im Jahr 1911 definiert.[17] Nur zwei Jahre später führte Forster Cooper die Gattung Thaumastotherium ein. Er berief sich hierbei auf Fossilien, die er bei weiteren Expeditionen in die Bugti-Berge entdeckt hatte, aber aufgrund ihrer enormen Größe nicht zu jenen von Paraceratherium passten. Noch im gleichen Jahr musste er die Gattung jedoch in Baluchitherium umbenennen, da die Bezeichnung Thaumastotherium bereits durch einen Vertreter der Insekten präokkupiert war.[36][37] Der Gattungsname Baluchitherium fand nachfolgend vor allem bei nordamerikanischen Forschern regen Gebrauch, die in den 1920er Jahren bei mehreren Expeditionen des American Museum of Natural History nach Ostasien zahlreiche Fossilreste von Paraceratherien entdeckten, wobei die Funde noch einmal jene aus den Bugti-Bergen an Größe übertrafen. Herausragend unter der Funden ist die Entdeckung eines vollständigen Schädels, der mit 129 cm Länge zu den größten der gesamten Familie gehört.[38][5] Zwischenzeitlich hatte allerdings Alexej Alexejewitsch Borissiak im Jahr 1915 die Bezeichnung Indricotherium geprägt. Hierfür zog er zahlreiche sehr große Skelettfunde des Gebisses und des Bewegungsapparates heran, die aus Torghai stammten, einem Fundgebiet im nördlichen Turkestan, heute in Kasachstan gelegen.[39] Auf Borissiak geht auch Aralotherium zurück. Ihm stand für seine Erstbeschreibung im Jahr 1939 ein fragmentierter Schädel eines Jungtiers von Agyspe am Nordufer des Aralsees in Kasachstan zur Verfügung. Noch weiter westlich, in der Region um Benara in Georgien, wurde ein fragmentierter Unterkiefer und einige isolierte Zähne gefunden. Diese Reste nutzte Léo Gabunia im Jahr 1955 zur Aufstellung der Gattung Benaratherium.[40] Noch im gleichen Jahrzehnt entdeckte eine sowjetisch-chinesische Expedition in der Inneren Mongolei Reste weiterer, in diesem Fall kleinere Vertreter der Paraceratherien im dortigen Erlian-Becken. Dies führte im Jahr 1963 zur Etablierung der Gattung Urtinotherium, der ein Unterkiefer aus der Urtyn-Obo-Formation rund 150 km südsüdwestlich von Erlian zu Grunde liegt und das von Zhou Mingzhen und Qiu Zhan-Xiang vorgestellt wurde.[9] Im Jahr darauf veröffentlichten dann die gleichen Autoren die Erstbeschreibung von Juxia anhand eines Teilskeletts, dessen Fundgebiet etwas weiter westlich liegt und mit der Shara-Murun-Formation verbunden ist.[7] Weitere Forschungsaktivitäten in Ostasien lieferten zusätzliche Reste von riesigen Paraceratherien aus dem Dsungarischen Becken in der nordwestchinesischen autonomen Region Xinjiang. Sie wurden von Qiu Zhan-Xiang im Jahr 1973 der Gattung Dzungariotherium zugewiesen, dessen Belegexemplar ein rund 121 cm langer Schädel ist.[13] Die Turpan-Senke in der gleichen Region bildet wiederum das Typusgebiet von Turpanotherium. Als Erstautoren dieser mittelgroßen Form fungiert neben Qiu Zhan-Xiang zusätzlich Wang Ban-Yue. Sie veröffentlichten ihre Analyse im Jahr 2007, bezugnehmend auf ein Unterkieferfragment.[2] Zuletzt sei auf Fossilfunde in Form von isolierten Zähnen und postcranialen Elementen aus der Shagala-Formation von Belutschistan in Pakistan verwiesen, die im Jahr 2013 unter der Bezeichnung Pakitherium bekannt gemacht wurden und auf eine riesige Form der Paraceratherien zurückgehen.[41]
Vor allem die in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts vorgestellten Gattungen zumeist extrem großer Vertreter der Paraceratherien wurden in dieser Zeit weitgehend parallel geführt, aber nur selten miteinander verglichen. Jedoch vermuteten Walter Granger und William K. Gregory bereits im Jahr 1936 in einer umfangreichen Aufarbeitung der bis dahin bekannten ostasiatischen Funde eine gewisse Synonymität zueinander.[5] Es dauerte dann aber noch mehr als zwei Dekaden, bis sich Vera Gromova im Jahr 1959 den einzelnen Gattungen annahm und die bis dahin etablierten Vertreter der Paraceratherien revidierte. Hierbei setzte sie die kleineren Formen von Baluchitherium aus Pakistan sowie Aralotherium aus Kasachstan mit Paraceratherium gleich. Die größeren Angehörigen von Baluchitherium aus Ostasien vereinte Gromova hingegen mit Indricotherium. Lediglich das eher unbekannte und nur spärlich belegte Benaratherium behielt sie neben den beiden anderen Gattungen bei.[42] In der zweiten Hälfte der 1960er Jahre gliederte Leonard Radinsky im Rahmen einer neu vorgenommenen Aufteilung der Nashornverwandtschaft das kurz zuvor benannte Juxia in Forstercooperia ein, was er mit zu wenigen Unterschieden in der – vorderen – Gebissstruktur erklärte.[43] Gut dreißig Jahre nach Gromova setzten Spencer George Lucas und Jay C. Sobus eine erneute Revision an, die sie innerhalb einer monographischen Gesamtbearbeitung der Unpaarhufer tätigten. Sie folgten weitgehend Gromovas Vorgaben, vereinten aber zusätzlich Indricotherium sowie das zwischenzeitlich eingeführte Dzungariotherium mit Paraceratherium, das somit vorerst als einziger großer Vertreter der Paraceratherien verblieb. Urtinotherium und Juxia hingegen erkannten sie als eigenständig an, womit sie die von Radinsky veranschlagte Gleichsetzung letztgenannter Form mit Forstercooperia wieder aufhoben. Allerdings blieb für Lucas und Sobus die systematische Stellung von Benaratherium aufgrund der geringen Fundanzahl ungeklärt. Sie stuften die Gattung als schwer zuordbar ein, eventuell käme ihrer Meinung nach eine nähere Verwandtschaft mit Urtinotherium in Frage.[44] Andere Autoren verwiesen später auf Funde aus der Mongolei, die möglicherweise zur weiteren Klärung beitragen könnten.[45] Ein von Donald R. Prothero erstelltes Überblickswerk zu den Paraceratherien aus dem Jahr 2013 ordnet zusätzlich Turpanotherium der Gattung Urtinotherium zu.[4] Unklar bleibt indes die wissenschaftliche Anerkennung von Pakitherium.
Die Vereinigung der hauptsächlich sehr großen Formen der Paraceratherien innerhalb einer Gattung, Paraceratherium, wird mitunter stark diskutiert. Lucas und Sobus wiesen die teils abweichende Anzahl an Schneidezähnen sowie Differenzen in der Struktur des vorderen Gebisses zwischen Paraceratherium, Indricotherium und Dzungariotherium als Variation innerhalb einer Gattung aus. Die mitunter auffallenden Größenunterschiede zwischen den benannten Gattungen führten sie indes auf einen lokalen Geschlechtsdimorphismus der dortigen Arten zurück. Beide Autoren argumentierten weiter damit, dass trotz eines höheren Fossilaufkommens insgesamt die einzelnen Fossilräume bisher zu wenig vergleichbares Material erbracht hatten, als dass eine Aufteilung in zahlreiche Gattungen und Arten gerechtfertigt wäre.[44] Überwiegend chinesische Wissenschaftler kritisieren die Vereinigung in einer Gattung teils heftig und erkennen Dzungariotherium weitgehend als eigenständig an. Gleiches trifft auch auf Turpanotherium und zusätzlich auf Aralotherium zu.[46][2][15] Gelegentlich führen aber auch einzelne westliche Forscher Indricotherium als valide Form.[1][19]
Indricotherien, Baluchitherien und Paraceratherien – Zur höheren Taxonomie
Bereits Mitte der 1910er Jahre standen drei Gattungsbezeichnungen für die außerordentlich großen Vertreter der Paraceratherien zur Verfügung. Borissiak veröffentlichte im Jahr 1923 einen umfangreichen Aufsatz zur Anatomie des von ihm acht Jahre zuvor benannten Indricotherium. Hierin schlug er auch die Bezeichnung Indricotheriinae vor, die er zunächst als Unterfamilie der Nashörner betrachtete. Die Veröffentlichung erfolgte im März des Jahres.[47] Nur zwei Monate später, im Mai 1923, erschien wiederum ein kürzerer Aufsatz von Henry Fairfield Osborn zu den Paraceratherien-Funden des American Museum of Natural History in Ostasien, in dem er nicht nur eine neue Art benannte sowie eine Lebendrekonstruktion vorstellte, sondern sich auch zur Systematik äußerte. Er offerierte dabei in der Reihenfolge die Bezeichnungen Baluchitheriinae und Paraceratheriinae und sah die Gruppe gleichfalls auf Niveau einer Unterfamilie innerhalb der Nashörner. Den Vorrang der Baluchitheriinae vor den Paraceratheriinae drückte Osborn dahingehend aus, dass er letzteren Namen nur bei einer eventuellen Synonymie beider Gattungen befürworten würde.[38] In einem gleichjährigen wissenschaftlichen Artikel hatte er sich dann bereits auf ersteren festgelegt.[48] Alle drei Bezeichnungen für die Unterfamilie haben entsprechend der ihnen zugrundeliegenden Gattungen das griechische Wort θηρίον (thēríon) für „Tier“ als Namensbestandteil. Während Paraceratherium auf die hornlose Natur der Tiere verweist (von ebenfalls griechisch παρά (pará) für „neben“ und κέρας (keras) für „Horn“), bezieht sich Baluchitherium entsprechhend auf die Herkunft des Typusmatreials aus Belutschistan. Indricotherium ist wiederum eine Referenz auf das Fabelwesen „Indric“. Dieses entlieh Borissiak dem Buch der Tauben (russisch: Голубиная книга), bei dem es sich um ein Werk der slawischen Volksliteratur handelt, dessen Anfänge bis ins 13. Jahrhundert zurückreichen und in dem „Indric“ als der „Vater aller Tiere“ bezeichnet wird. Maria Pavlova wiederum führt „Indric“ etymologisch auf den Namen Heinrich zurück.[49]
Die Nutzung der verschiedenen Bezeichnungen für die höhere taxonomische Einordnung der Paraceratherien erfolgte anfänglich sehr uneinheitlich und war zumeist geprägt von der Herkunft der jeweiligen Forscher, auch wenn George Gaylord Simpson im Jahr 1945 innrhalb seiner generellen Taxonomie der Säugetiere den Paraceratheriinae Vorrang gab.[50] In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts setzte sich aber weitgehend die Bezeichnung Indricotheriinae durch und wurde bis zu Beginn des 21. Jahrhunderts fast ausschließlich verwendet. Lucas und Sobus hoben in ihrer Revision der Paraceratherien aus dem Jahr 1989 hervor, dass dies im Einklang mit der Prioritätsregel der zoologischen Nomenklatur stehe, wonach der zuerst vergebene Name eines höheren Taxons, unabhängig von einer eventuellen Synonymie des Bezugnamens auf niedrigerer Ebene, Gültigkeit habe.[44] Seit den 2010er Jahren schwenkte dies jedoch auf die Bezeichnung als Paraceratheriinae um, teilweise geprägt durch chinesische Wissenschaftler. In einer umfangreichen Aufarbeitung des Fundmaterials aus Ostasien im Jahr 2007 beriefen sich Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue auf Simpsons mehr als 60 Jahre zuvor erschienenes Standardwerk zur Säugetiertaxonomie und argumentierten, das von den drei zuerst vergebenen Gattungsnamen lediglich Paraceratherium valide sei und deshalb die Bezeichnung Paraceratheriinae als einzige Gültigkeit besäße.[2] Diesem Ansatz folgten seitdem ein größerer Teil der Publikationen zu den Paraceratherien.
Unabhängig von der Namensgebung der höheren taxonomischen Einheit der Paraceratherien wurden diese anfänglich von den meisten Forschern auf Ebene einer Unterfamilie innerhalb der Nashörner betrachtet.[47][38] Borissiak selbst stufte seine Indricotheriinae im Jahr 1939 allerdings als eigenständige Familie ein,[42][44] was jedoch weitgehend folgenlos blieb. Eine intensive Beschäftigung mit der engeren und weiteren Verwandtschaft der Nashörner innerhalb der Überfamilie der Rhinocerotoidea veranlasste Radinsky im Jahr 1966, die Paraceratherien als Unterfamilie in die ausgestorbene Familie der Hyracodontidae zu verschieben, die er als die Schwestergruppe zu den Nashörnern einstufte. Radinskys Argumentation zur Gliederung der Nashornverwandtschaft beruhte vor allem auf der abweichenden Gestaltung des vorderen Gebisses. Für die Nashörner als Familie ist die sogenannte „Meißel-Stoßzahn-Bildung“ charakteristisch mit einem konisch spitzen Schneidezahnpaar in der unteren und einem meißelförmigen in der oberen Zahnreihe. Die Hyracodontidae wiederum weisen ein variables vorderes Gebiss auf, das aber zumeist konisch geformte Schneidezähne einschließt. Als dritte große Gruppe arbeitete Radinsky die Amynodontidae heraus, die über stark spezialisierte Eckzähne verfügen.[30][43] In der Folgezeit übernahmen zahlreiche Fachwissenschaftler diese Gliederung. Verschiedentlich wurde aber ein bei basalen Paraceratherien ausgeprägter rudimentärer vierter (äußerer) Strahl am Vorderfuß als Hinweis auf eine Nahverwandtschaft zu den Nashörnern herangezogen, was aber weitgehend auf Ablehnung traf, da dieses Merkmal bei vielen urtümlichen Nashornartigen ebenfalls vorkommt.[31][51] Kurt Heissig nutzte dies aber im Jahr 1989 als Kriterium, um auf eine eigenständige Familienstellung der Paraceratherien hinzuweisen.[52] Ähnlich sah dies auch Demberelyin Dashzeveg im Jahr 1996 allerdings mit Hinweis auf das anders strukturierte Vordergebiss der Paraceratherien im Vergleich zu den Nashörnern und den übrigen Hyracodontiden.[6] Ein deutlich höheres Fossilaufkommen seit den 1960er Jahren verbunden mit phylogenetischen Analysen zeigte Mitte der 2010er Jahre auf, dass die Hyracodontidae im klassischen Sinn keine in sich geschlossene Gruppe bilden. Es erschien daher notwendig, einzelne Gruppen auszugliedern, wodurch neben den Eggysodontidae auch die Paraceratherien als eigenständige Familie Anerkennung fanden, in letzterer waren vorläufig auch die urtümlicheren Formen um Forstercooperia eingeschlossen.[32] Weitere Analysen an wiederum neuem Fundmaterial führten letztendlich dann im Jahr 2020 zur Abspaltung der Forstercooperiidae von den Paraceratherien.[28]
Literatur
- Donald R. Prothero: Rhino giants: The palaeobiology of Indricotheres. Indiana University Press, 2013, S. 1–141, ISBN 978-0-253-00819-0
- Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue: Paracerathere fossils of China. Palaeontologia Sinica 193 (New Series C, 29), 2007, S. 1–396 (S. 247–386 in Englisch)
