Anexo:Cronología de la evolución humana

Durante otros mil millones de años, los procariotas seguirían diversificándose sin sufrir alteraciones.

Los proterospongios (miembros de los coanoflagelados son los mejores ejemplos vivientes de lo que pudo ser el antepasado de todos los animales. Viven en colonias y muestran un nivel primitivo de especialización celular para distintas tareas.

Eumetazoa/Diploblásticos: separación del linaje Ctenophora (medusa peine). Planulozoa/ParaHoxozoa: separación de los linajes Placozoa y Cnidaria. Todos los diploblastos poseen epitelios, nervios, músculos y tejido conjuntivo y boca, y salvo los placozoos, tienen alguna forma de simetría, siendo probable que sus antepasados tuvieran simetría radial como la de los cnidarios. Los diploblastos separaron sus primeras células embrionarias en dos capas germinales (ecto- y endodermo). Los puntos oculares fotorreceptores evolucionan.

Un superviviente arcaico de esta etapa es el gusano bellota, que luce un sistema circulatorio abierto (con vasos sanguíneos menos ramificados) con un corazón que también funciona como riñón. Los gusanos bellota tienen un plexo concentrado en cordones nerviosos dorsales y ventrales. El cordón dorsal llega hasta la probóscide y está parcialmente separado de la epidermis en esa región. Esta parte del cordón nervioso dorsal es a menudo hueca y podría ser homóloga al cerebro de los vertebrados.^[6] Los deuterostomados también desarrollaron hendiduras faríngeas, que probablemente se utilizaban para la alimentación por filtración como en los hemi y protocordados.

El antepasado de los cordados dio lugar a los lanceolados (Anfioxos) y los olfactores. Los cordados ancestrales desarrollaron una cola postanal, una notocorda y un endostilo (precursor de las branquias). Las hendiduras faríngeas (o branquias) están ahora sostenidas por tejido conjuntivo y se utilizan para la alimentación por filtración y posiblemente para respirar.^[7] Otros antecesores cordados anteriores son Myllokunmingia fengjiaoa,^[8] Haikouella lanceolata,^[9] y Haikouichthys ercaicunensis.^[10] Probablemente perdieron su cordón nervioso ventral y desarrollaron una región especial del dorsal, llamada cerebro, con glía asociada permanentemente a las neuronas. Probablemente desarrollaron las primeras células sanguíneas (probablemente leucocitos primitivos, lo que indica una inmunidad innata avanzada), que fabricaron alrededor de la faringe y el intestino.^[11] Todos los cordados, excepto los tunicados, presentan un sistema circulatorio cerrado e intrincado, con vasos sanguíneos muy ramificados.

Olfactores, último ancestro común de tunicados y vertebrados en el que evolucionó el olfato. Dado que los lanceolados carecen de corazón, posiblemente surgió en este ancestro (antes los propios vasos sanguíneos eran contráctiles) aunque podría haberse perdido en los lanceolados tras evolucionar en los primeros deuterostomados (los hemicordados y equinodermos tienen corazón).

Los tetrápodos primitivos (ictiópodos) se desarrollaron a partir de tetrapodomorfos con un cerebro de dos lóbulos en un cráneo aplanado, una boca ancha y un hocico mediano, cuyos ojos orientados hacia arriba muestran que era un habitante del fondo, y que ya había desarrollado adaptaciones de aletas con bases carnosas y huesos. (El fósil viviente celacanto es un pez emparentado de aletas lobuladas sin estas adaptaciones a aguas poco profundas). Los peces tetrápodos utilizaban sus aletas como remos en hábitats de aguas poco profundas repletos de plantas y detritus. Las características universales de los tetrápodos, con extremidades delanteras que se doblan hacia atrás a la altura del codo y extremidades traseras que se doblan hacia delante a la altura de la rodilla, se remontan a los primeros tetrápodos que vivían en aguas poco profundas.^[15]

Panderichthys es un pez de 90-130 cm de longitud del Devónico Tardío (380 Mya). Tiene una cabeza grande parecida a la de un tetrápodo. Panderichthys presenta rasgos de transición entre los peces de aletas lobuladas y los primeros tetrápodos.

Las huellas de algo parecido a las extremidades de Ichthyostega se formaron hace 390 Ma en sedimentos marinos de marea polacos. Esto sugiere que la evolución de los tetrápodos es más antigua que los fósiles fechados de Panderichthys hasta Ichthyostega.

Acanthostega es un tetrápodo extinguido, uno de los primeros animales con extremidades reconocibles. Es candidato a ser uno de los primeros vertebrados capaces de llegar a tierra. Carecía de muñecas y, en general, estaba mal adaptado a la vida terrestre. Las extremidades no podían soportar el peso del animal. El Acanthostega tenía pulmones y branquias, lo que también indica que era un eslabón entre los peces de aletas lobuladas y los vertebrados terrestres. El par dorsal de costillas forma una caja torácica para sostener los pulmones, mientras que el par ventral desaparece.

Ichthyostega es otro tetrápodo extinto. Al ser uno de los primeros animales con sólo dos pares de extremidades (también únicas, ya que terminan en dedos y tienen huesos), Ichthyostega se considera un intermedio entre un pez y un anfibio. El Ichthyostega tenía extremidades, pero probablemente no las utilizaba para caminar. Es posible que pasaran breves periodos fuera del agua y utilizaran las extremidades para caminar por el barro.^[16] Ambos tenían más de cinco dígitos (ocho o siete) al final de cada una de sus extremidades, y sus cuerpos carecían de escamas (excepto el vientre, donde permanecían como gastralia). En esta etapa se produjeron muchos cambios evolutivos los párpados y las glándulas lagrimales evolucionaron para mantener los ojos húmedos sin agua y los ojos se conectaron a la faringe para drenar el líquido; la hiomandíbula (ahora llamada columela) se encogió en el espiráculo, que ahora también se conectaba al oído interno por un lado y a la faringe por otro, convirtiéndose en la trompa de Eustaquio (la columela ayudaba en la audición); en el extremo de cada trompa se formó un tímpano primitivo (un parche de tejido conjuntivo) (llamado muesca ótica); y el ceratohioideo y el basohioideo se fusionaron en el hioides. Estos ictiópodos tenían huesos más osificados y fuertes para sostenerse en tierra (sobre todo los del cráneo y las extremidades). Los huesos de la mandíbula se fusionan y desaparecen los huesos branquiales y operculares.

Los Lissamphibia (anfibios actuales) conservan muchas características de los primeros anfibios, pero sólo tienen cuatro dedos (las cecilias no tienen ninguno).

La evolución del huevo amniótico da lugar a los amniotas, tetrápodos que pueden reproducirse en tierra y poner huevos con cáscara en tierra firme. No necesitaban volver al agua para reproducirse ni respirar. Esta adaptación y las escamas resistentes a la desecación les dieron la capacidad de habitar por primera vez las tierras altas, aunque haciéndoles beber agua por la boca. En esta etapa, el tejido suprarrenal puede haberse concentrado en glándulas discretas.

Los amniotas tienen un sistema nervioso avanzado, con doce pares de nervios craneales, a diferencia de los vertebrados inferiores. También desarrollaron esternones verdaderos, pero perdieron los tímpanos y las muescas óticas (sólo oyen por conducción ósea columelar).

Los primeros reptiles mamíferos son los pelicosaurios. Los pelicosaurios fueron los primeros animales en tener fenestras temporales. Los pelicosaurios no eran terápsidos, sino sus antepasados. Los terápsidos fueron, a su vez, los antepasados de los mamíferos.

Los terápsidos tenían fenestras temporales más grandes y más parecidas a las de los mamíferos que los pelicosaurios, sus dientes mostraban una mayor diferenciación serial, su marcha era semierecta y las formas posteriores habían desarrollado un paladar secundario. Un paladar secundario permite al animal comer y respirar al mismo tiempo y es signo de un modo de vida más activo, quizá de sangre caliente.^[18] Habían perdido la gastralia y, posiblemente, las escamas.

Las mandíbulas de los cinodontos se parecían a las de los mamíferos actuales; la parte anterior, la dentaria, contenía dientes diferenciados. Este grupo de animales probablemente contiene una especie que es el antepasado de todos los mamíferos modernos. Las fenestras temporales se fusionaron con las órbitas. Sus extremidades posteriores se volvieron erectas y los huesos posteriores de la mandíbula se encogieron progresivamente hasta la región de la columela.^[19]

Los monotremas son un grupo de mamíferos que ponen huevos, representados en la actualidad por el ornitorrinco y el equidna. La reciente secuenciación del genoma del ornitorrinco indica que sus genes sexuales están más próximos a los de las aves que a los de los mamíferos terios (de parto vivo). Comparando esto con otros mamíferos, se puede deducir que los primeros mamíferos que adquirieron diferenciación sexual a través de la existencia o no del gen SRY (que se encuentra en el cromosoma y) evolucionaron sólo en los therians. Los primeros mamíferos y posiblemente sus antepasados eucynodontianos tenían huesos epipúbicos, que sirven para sostener la bolsa en los marsupiales modernos (en ambos sexos).

Los monotremas y los terios separan independientemente el martillo y el yunque de la dentaria (mandíbula inferior) y los combinan con la columela encogida (ahora llamada estribo) en la cavidad timpánica detrás del tímpano (que está conectado al martillo y sostenido por otro hueso separado de la dentaria, el tímpano más ectotímpano), y enrollan su lagena (cóclea) para mejorar su audición, con los terios evolucionando aún más un pabellón auricular externo y extremidades anteriores erectas. Las hembras de los mamíferos placentarios no tienen bolsas ni huesos epipúbicos, sino una placenta desarrollada que penetra en las paredes del útero (a diferencia de los marsupiales), lo que permite una gestación más larga; también tienen orificios urinarios y genitales separados.^[20]

Es muy probable que los Plesiadapiformes contengan las especies antepasadas de todos los primates.^[21] Aparecieron por primera vez en los registros fósiles hace unos 66 millones de años, poco después de la extinción del Cretácico-Paleógeno, que eliminó unas tres cuartas partes de las especies vegetales y animales de la Tierra, incluida la mayoría de los dinosaurios.^[22][23]

Uno de los últimos plesiadapiformes es Carpolestes simpsoni, que tiene dedos para agarrar pero no ojos orientados hacia delante.

Proconsul era un género primitivo de primates catarrinos. Tenía una mezcla de características de hominoideo y mono del Viejo Mundo. Los rasgos de Proconsul similares a los de los monos incluyen un esmalte dental fino, una constitución ligera con un tórax estrecho y extremidades delanteras cortas, y un estilo de vida cuadrúpedo arborícola. Sus rasgos simiescos son la ausencia de cola, codos similares a los de los simios y un cerebro ligeramente mayor en relación con el tamaño del cuerpo.

Proconsul africanus es un posible antepasado de los grandes simios y de los simios menores, incluidos los humanos.

Se cree que Pierolapithecus catalaunicus es un antepasado común de los humanos y los demás grandes simios, o al menos una especie que nos acerca más a un antepasado común que cualquier otro descubrimiento fósil anterior. Tenía las mismas adaptaciones especiales para trepar a los árboles que los humanos actuales y otros grandes simios: una caja torácica ancha y plana, una columna vertebral inferior rígida, muñecas flexibles y omóplatos que se extienden a lo largo de la espalda.

Ardipithecus era arborícola, es decir, vivía principalmente en la selva, donde competía por el alimento con otros animales del bosque, entre los que sin duda se encontraba el antepasado contemporáneo de los chimpancés. El Ardipithecus era probablemente bípedo, como demuestran su pelvis en forma de cuenco, el ángulo de su foramen magnum y sus huesos de la muñeca más delgados, aunque sus pies seguían estando adaptados para agarrar más que para caminar largas distancias.

Se cree que A. afarensis era ancestral tanto del género Australopithecus como del género Homo. En comparación con los grandes simios modernos y extintos, A. afarensis tenía caninos y molares reducidos, aunque seguían siendo relativamente más grandes que en los humanos modernos. A. afarensis también tenía un cerebro relativamente pequeño (380-430 cm³) y una cara prognata (con proyección anterior).

Se han encontrado australopitecinos en entornos de sabana; probablemente desarrollaron su dieta para incluir carne carroñera. El análisis de las vértebras inferiores del Australopithecus africanus sugiere que estos huesos cambiaron en las hembras para soportar el bipedismo incluso durante el embarazo.

Las herramientas de piedra halladas en el yacimiento de Shangchen (China) y datadas hace 2,12 millones de años se consideran la evidencia más antigua conocida de homínidos fuera de África, superando en 300.000 años a Dmanisi (Georgia).^[33]

Se cree que el Homo habilis, aunque significativamente diferente en anatomía y fisiología, es el antepasado del Homo ergaster, u Homo erectus africano; pero también se sabe que coexistió con el H. erectus durante casi medio millón de años (hasta aproximadamente 1,5 Ma). Desde su aparición más temprana, hacia 1,9 Ma, H. erectus se distribuye por África oriental y el suroeste de Asia (Homo georgicus). H. erectus es la primera especie conocida que desarrolla el control del fuego, hacia 1,5 Ma.

Posteriormente, H. erectus migró por toda Eurasia, llegando al sudeste asiático hacia 0,7 Ma. Se describen varias subespecies. Se describen varias subespecies.^[34] Los primeros humanos eran sociables e inicialmente se dedicaban a la carroña, antes de convertirse en cazadores activos. La necesidad de comunicarse y cazar presas de forma eficiente en un entorno nuevo y fluctuante (en el que es necesario memorizar y contar la ubicación de los recursos) puede haber impulsado la expansión del cerebro entre 2 y 0,8 Ma.

Evolución de la piel oscura hacia 1,2 Ma.^[35]

El Homo antecessor podría ser un antepasado común de humanos y neandertales.^[36][37] Según las estimaciones actuales, los humanos tienen aproximadamente entre 20.000 y 25.000 genes y comparten el 99% de su ADN con el ya extinto neandertal^[38] y entre el 95 y el 99% de su ADN con su pariente evolutivo vivo más cercano, los chimpancés.^[39][40] Se ha descubierto que la variante humana del gen FoxP2 (relacionado con el control del habla) es idéntica en los neandertales.^[41][42]

El H. sapiens perdió las crestas de las cejas de sus antepasados homínidos, así como el hocico por completo, aunque sus narices evolucionan hasta ser protuberantes (posiblemente desde la época del H. erectus). Hacia 200 ka, los humanos habían detenido la expansión de su cerebro.

Los fósiles atribuidos a H. sapiens, junto con herramientas de piedra, datados en aproximadamente 300.000 años, encontrados en Jebel Irhoud, Marruecos^[48] constituyen la evidencia fósil más temprana de Homo sapiens anatómicamente moderno. Presencia humana moderna en África Oriental (Gademotta), en 276 kya.^[49] En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años de antigüedad en la cueva de Apidima, Peloponeso, Grecia.^[50][51][52]

Los antepasados comunes más recientes (ACMR) patrilineales y matrilineales de los humanos vivos se sitúan aproximadamente entre 200 y 100 kya,^[53][54] y algunas estimaciones sobre los ACMR patrilineales son algo más elevadas, de entre 250 y 500 kya. ^[55]

Hace 160.000 años, los Homo sapiens idaltu del valle del río Awash (cerca del actual pueblo de Herto, Etiopía) practicaban la excarnación.^[56]

Presencia humana moderna en África meridional y occidental.^[57] Aparición del haplogrupo mitocondrial (haplogrupo mt) L2.

Primeras pruebas de modernidad conductual.^[58] Aparición de los haplogrupos mt M y N. Dispersión meridional migratoria desde África, poblamiento de Oceaníaprotoaustraloide.^[59] Mezcla arcaica de neandertales en Eurasia,^[60][61] de denisovanos en Oceanía, con trazas en el Paleolítico Superior,^[62] y de un linaje africano no especificado de humanos arcaicos en el África subsahariana, así como una especie cruzada de neandertales y denisovanos en Asia y Oceanía.^{[63][64][65][66]}

Extinción de los humanos arcaicos supervivientes tardíos a principios del Holoceno (12 ka). Divergencia acelerada debida a presiones de selección en poblaciones participantes en la Revolución neolítica después de 12 ka, por ejemplo, tipos de ADH1B de Asia oriental asociados a la domesticación del arroz,^[71] o persistencia de la lactasa.^[72][73] Hace unos miles de años se produjo una ligera disminución del tamaño del cerebro.