Hyène tachetée

Taxonomie moderne

Les premières descriptions détaillées de la hyène tachetée par des Européens proviennent de Willem Bosman et Peter Kolbe. Bosman, un commerçant néerlandais qui travailla pour la Compagnie néerlandaise des Indes occidentales sur la Côte d'Or, aujourd'hui Ghana, de 1688 à 1701, a écrit sur les « Jakhals, of Boshond » (chacals ou chiens des bois) dont la description physique correspond à la hyène tachetée. Kolbe, un mathématicien et astronome allemand qui a travaillé pour la Compagnie néerlandaise des Indes orientales au Cap de Bonne-Espérance de 1705 à 1713, a décrit l'animal en détail, mais l'a appelé « loup-tigre », car les colons d'Afrique australe ne connaissaient pas les hyènes et les étiquetaient donc comme des « loups »^[23].

Ces descriptions sont passées largement inaperçues et l’animal n’apparaîtra pas dans la première édition du Systema Naturæ de Linné en 1758. Ce n’est qu’en 1771, lorsque le naturaliste gallois Thomas Pennant (1726-1798), dans son Synopsis of Quadrupeds, a utilisé ces travaux ainsi que son expérience personnelle avec un spécimen captif comme base pour différencier la hyène tachetée de la hyène rayée. La description donnée par Pennant était suffisamment précise pour être incluse par Johann Erxleben dans son Systema regni animalis en traduisant simplement le texte de Pennant en latin, mais là encore sous le nom de Canis crocuta^[24].

En français, l’espèce a dans un premier temps également été désignée sous les noms vernaculaire de « loup-tigre », ainsi que celles d’inspiration latines, de « Crocuta », « Crocotta » ou « Crocotte », là où la hyène rayée était appelée « Hyène », cependant, les naturalistes préféraient déjà la désigner sous le nom de « Hyène tachetée »^[20].

Le nom Crocuta a finalement été reconnu comme un genre distinct de Hyaena en 1828^[25],[26]. Toutefois l’espèce fut toujours désignée sous le nom Hyaena crocuta encore longtemps après, y compris dans des sources du XXème siècle^[27].

Même si elle porte un certain nombre de dénominations trinominales, l’espèce ne comporte aucune sous-espèce actuelle valide, déjà selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (15 janvier 2026)^[28]et aujourd’hui selon ITIS (15 janvier 2026)^[29].

La plupart des changements taxonomiques majeures autour de la hyène tachetée aujourd’hui, se font non plus chez les individus vivants, mais au sein des spécimens fossiles.

Physionomie

Bien que les hyènes tachetées semblent anatomiquement plus proches des félins, leur allure générale se rapproche davantage de celle des canidés^[41]. La hyène tachetée a un cou, des épaules et des membres antérieurs puissants et bien développés, au détriment des membres postérieurs : la croupe forme une structure arrondie vers l’arrière, ce qui lui permet de préserver les zones fragiles sous la queue et ainsi de se protéger des attaques par derrière^[42]. La tête est large et plate avec un museau émoussé et une large truffe. Contrairement à la Hyène rayée, les oreilles de la hyène tachetée ont une forme surtout arrondies. Chaque patte a quatre doigts, palmés et terminés de griffes, courtes et émoussées, mais solides. Les coussinets sont larges et plats, et toute la surface inférieure de la plante des pieds est nue. La queue, relativement courte, mesure de 300 à 350 mm de long^[6], et son extrémité montre une touffe de poils ressemblant à un pompon^[5].

Mâles et femelles ont une paire de glandes anales qui s'ouvrent dans le rectum, à l'intérieur de l’anus. Ces glandes produisent une sécrétion blanche et crémeuse : le « beurre de hyène ». L’animal étale cette substance sur divers éléments de l’environnement comme des touffes d’herbe, en retournant la paroi du rectum vers l’extérieur. L'odeur de cette sécrétion est très forte, rappelant celle du savon bon marché bouillant ou « du brûlé », et peut être détectée par l'homme à plusieurs mètres dans le sens du vent^[43]. La hyène tachetée possède un cœur assez large, constituant près de 1 % de son poids, ce qui lui confère une grande endurance lors des longues poursuites à la chasse. En comparaison, le cœur d'un lion ne représente que 0,45 à 0,57 % de son poids^[44]. Les populations eurasiennes aujourd'hui éteintes se distinguaient des populations africaines modernes par leurs extrémités distales plus courtes et leurs humérus et fémur plus longs^[45].

Le crâne de la hyène tachetée diffère de celui de la hyène rayée par sa taille beaucoup plus grande et sa crête sagittale plus étroite. Pour sa taille, la hyène tachetée possède l'un des crânes les plus puissants de l'ordre des Carnivores^[46].

Contrairement à celle des autres espèces modernes de hyénidés qui ont pour la plupart des dents adaptés à un régime charognard, la denture de la hyène rayée est à double usage ; tuer et charogner ; les troisièmes prémolaires supérieures et inférieures sont des broyeurs d'os coniques, avec un troisième cône de maintien faisant saillie sur la quatrième prémolaire inférieure. La hyène tachetée a aussi ses carnassières situées derrière ses prémolaires adaptées au broyage, une position qui lui permet de croquer les os les plus durs sans émousser les carnassières^[8]. Combinées à de grands muscles mandibulaires et une voûte spéciale pour protéger le crâne de son incroyable force de mastication, ces caractéristiques lui donnent une morsure puissante qui peut exercer une pression de 80 kg/cm^2[47], soit 40 % de force en plus qu'un léopard^[48]. Les mâchoires de la hyène tachetée surpassent celles de l'ours brun pour ce qui est de broyer des os, et des individus en liberté ont été observés en train de fendre des os de girafes de 7 cm de diamètre^[49]. On estime qu'une hyène tachetée de 63,1 kg a une force de morsure de 565,7 Newtons à la pointe de la canine et de 985,5 N à l'éocône de la carnassière^[50]. Une étude a rapporté le cas d’un individu ayant exercé une force de 4 500 N sur les instruments de mesure^[51].

Dimensions

La hyène tachetée est le plus gros membre existant des Hyénidés^[52]. Les adultes mesurent de 95 à 165,8 cm de longueur et ont une hauteur à l'épaule de 70 à 91,5 cm^[53].

Le dimorphisme sexuel au niveau de la taille a été décrit pour la première fois en 1939. Historiquement, les femelles sont considérées comme bien plus grandes que les mâles, mais des études récentes nuancent ce fait : le dimorphisme est assez faible et n’est pas détecté pour certains traits morphologiques, longueur des pieds, de la partie inférieure des pattes)^[54]. Les femelles adultes sont moins de 3 % plus longues, moins de 1 % plus grandes et environ 10 % plus lourdes que les mâles adultes^[55]. Au Maasai Mara, les femelles adultes pèsent en moyenne 55,6 kg et les mâles 49,0 kg^[54]. Et en Zambie, les hyènes sont plus lourdes, les mâles pesant en moyenne 67,6 kg et les femelles 69,2 kg^[56]. Des poids exceptionnels de 81,7 kg^[8] et 90 kg ont été enregistrés^[53]. On estime que les membres adultes des populations eurasiennes éteintes pesaient jusqu'à 102 kg^[57].

Fourrure

La couleur de la fourrure varie beaucoup et change avec l'âge^[42]. Contrairement à la fourrure des hyènes rayées et brunes, celle de la hyène tachetée se compose de taches plutôt que de rayures et est beaucoup plus courte, et la crinière dorsale n’est pas aussi bien définie que celle des deux autres espèces^[7].

La couleur de base est généralement un brun grisâtre assez pâle ou bien un gris jaunâtre sur lequel un motif irrégulier de taches arrondies est superposé sur le dos et l'arrière-train. Les taches, de distinction variable, peuvent être d’une teinte roussâtre, brun foncé ou presque noirâtre. Leur taille varie, même sur un seul individu, mais elles mesurent généralement 20 mm de diamètre. Un motif de taches moins distinct est présent sur les pattes et le ventre, mais pas sur la gorge et la poitrine. Certains groupes de recherche utilisent les modèles de taches pour identifier un individu en particulier^[58].

Un ensemble de cinq bandes pâles et à peine distinctes remplace les taches sur le dos et les côtés du cou. Une large bande médiale est présente à l'arrière du cou et s'allonge en une crête orientée vers l'avant, dont la teinte est généralement d’un brun roussâtre. La couronne et la partie supérieure de la face sont brunâtres, sauf sur la bande blanche située au-dessus des deux yeux. Le museau est noirâtre. La fourrure est relativement clairsemée et se compose de deux types de poils : un sous-poil modérément fin de 15–20 mm, ainsi que des poils de jarre longs et robustes de 30–40 mm)^[6]. L'art rupestre du Paléolithique européen représentant l'espèce indique que les populations eurasiennes conservaient les taches de leurs homologues africains modernes^[17].

Clitoris

La hyène tachetée est un de ces animaux les plus remarquable par la structure de ses organes génitaux féminins, qui ressemblent de manière troublante à ceux du mâle. Le clitoris ou pseudo-pénis, à une forme et une position comparable à celle du mâle et est même capable d'érection. Ce faisant, que la femelle ne possède pas de vagin externe, car les lèvres sont fusionnées pour former un pseudo-scrotum. Le pseudo-pénis est traversé jusqu'à son extrémité par un canal urogénital central, par lequel la femelle urine, copule et met bas^[60],[61]. Ce pseudo-pénis peut être distingué des organes génitaux des mâles par sa longueur un peu plus courte, sa plus grande épaisseur et son gland plus arrondi^[9]. Chez les mâles comme chez les femelles, la base du gland est recouverte de papules en forme d’épines^[62].

La formation de cet organe particulier semble largement indépendante des androgènes, car il apparaît chez le fœtus femelle avant la différenciation de l'ovaire fœtal et de la glande surrénale^[9]. Au repos, le pseudo-pénis est rétracté dans l'abdomen et seul le prépuce est visible. Après la mise bas, il est étiré et perd beaucoup de son aspect original ; il devient un prépuce aux parois lâches et réduites avec un orifice élargi aux lèvres fendues^[46].

Comportement social

Les hyènes tachetées sont des animaux sociaux qui vivent dans de grandes communautés appelées « clans », pouvant compter jusqu'à 80 individus^[63]. La taille des groupes varie géographiquement ; dans le Serengeti, où les proies migrent, les clans sont plus petits que ceux du Cratère du Ngorongoro, où les proies sont sédentaires^[64]. Les clans de hyènes tachetées sont plus compacts et unifiés que les meutes de loups, mais ne sont pas aussi étroitement liés que les clans de lycaons^[65].

Les femelles dominent généralement les mâles, y compris les cas où les femelles de bas rang dominent les mâles de haut rang, mais elles peuvent aussi occasionnellement co-dominer avec un mâle^[66]. Il existe également des cas où un clan a été dirigé par un mâle plutôt que par une femelle^[67]. Les petits prennent le rang un cran en dessous de celui de leur mère à la naissance. Ainsi, lorsque la matriarche meurt (ou, dans de rares cas, pars dans un autre clan), sa plus jeune fille prend la relève en tant que matriarche. Il est généralement admis pour les femelles de rester dans leur clan natal, ainsi les grands clans contiennent généralement plusieurs lignées maternelles, tandis que les mâles quittent leur clan natal à l'âge de 2 ans et demi^[66]. Lorsqu'un mâle co-domine avec une femelle ou est capable de diriger, c'est parce qu'il est né de la matriarche du clan et a pris le rang un cran en dessous à celui de sa mère^[66],[68].

Le clan est une société de fission-fusion, dans laquelle les membres du clan ne restent pas souvent ensemble, mais peuvent chercher de la nourriture en petits groupes^[69]. Les hyènes de haut rang maintiennent leur position par l'agression dirigée contre les membres du clan de rang inférieur^[70]. La hiérarchie des hyènes tachetées est népotique ; la progéniture des femelles dominantes surclasse automatiquement les femelles adultes subordonnées à leur mère^[71]. Cependant, le rang des petits dépend grandement de la présence de la mère ; les adultes de bas rang peuvent agir de manière agressive envers les petits de haut rang lorsque la mère est absente. Bien que les hyènes tachetées ne s'occupent que de leurs propres petits et que les mâles ne participent pas à l'élevage, les petits sont capables d'identifier des parents éloignés au niveau des grandes-tantes. De plus, les mâles s'associent plus étroitement avec leurs propres filles qu'avec des petits non apparentés, et ces dernières favorisent leurs pères en agissant moins agressivement envers eux^[11].

Les sociétés de hyènes tachetées sont plus complexes que celles des autres mammifères carnivores et présentent des ressemblance remarquables avec celles des primates de la famille des cercopithécidés en ce qui concerne la taille du groupe, la structure, la compétition et la coopération. Comme ces primates, les hyènes utilisent de multiples modalités sensorielles, reconnaissent les individus de la même espèce, sont conscientes que certains membres du clan peuvent être plus fiables que d'autres, tenant compte des relations de parenté et de rang des tiers, et utilisent ces connaissances de manière adaptative lors de prises de décisions pour des motifs sociaux. Aussi, comme chez les singes, les rangs de dominance ne sont pas corrélés avec la taille ou l'agressivité, mais avec les réseaux d'alliés^[70],[11]. Dans ce dernier trait, la hyène tachetée montre des parallèles supplémentaires avec les primates en acquérant un rang par coalition entre pairs. Les renversements de rang sont rares^[70]. Lorsque des changements de rang se produisent, les effets à long terme peuvent être profonds : les hyènes qui sous-performent par rapport à leur rang hérité dans leurs mois de formation ont environ 1,5 fois plus de risques de mourir à tout moment par rapport à celles qui maintiennent ou dépassent leur rang hérité^[72]. La dynamique des réseaux sociaux est déterminée par de multiples facteurs : environnementaux (pluie, abondance de proies), individuels (préférence pour les femelles et la parenté) et topologiques (tendance à fermer les triades dans le réseau). Les femelles sont plus flexibles que les mâles dans les choix qu’elles peuvent faire de leur liens sociaux^[73].

La taille du territoire est très variable, allant de moins de 40 km² dans le Cratère du Ngorongoro à plus de 1 000 km² dans le Kalahari. Les domaines vitaux sont défendus par des vocalises de démonstration, le marquage olfactif et des patrouilles de frontières^[69]. Les clans marquent leurs territoires soit par des sécrétions, soit en grattant le sol dans des latrines spéciales situées aux limites du territoire. Les hyènes tachetées utilisent les sécrétions de leurs glandes odoriférantes pour distinguer les membres de leur propre clan de ceux des clans voisins, ainsi que pour identifier l'état reproductif et le sexe des individus. Une étude a montré une grande similitude dans la composition en acides gras des sécrétions au sein d'un même clan, suggérant une relation symbiotique avec des bactéries responsables de la fermentation de ces sécrétions^[74].

Cycle de vie

La hyène tachetée n'a pas de période de reproduction saisonnière, bien qu'un pic de naissances se produise pendant la saison des pluies. Les femelles peuvent avoir plusieurs œustreus, avec une période durant deux semaines^[75]. Comme de nombreuses espèces de féliformes, la hyène tachetée est promiscue et aucun lien de couple ne se forme de manière durable. Les membres des deux sexes peuvent s'accoupler avec plusieurs partenaires au cours de plusieurs années. Les mâles montrent un comportement de soumission lorsqu'ils approchent les femelles en chaleur, même si le mâle est plus lourd que sa partenaire^[76]. Les femelles préfèrent généralement les jeunes mâles nés ou arrivés dans le clan après leur propre naissance. Les femelles plus âgées montrent une préférence similaire, privilégiant en outre les mâles avec qui elles ont eu de longues relations amicales antérieures. Les mâles passifs ont tendance à avoir plus de succès que les plus agressifs.

La copulation est relativement courte^[76], durant de 4 à 12 minutes^[62], et se produit généralement la nuit sans autres hyènes présentes^[76]. Le processus est compliqué car le pénis du mâle doit entrer dans le tractus reproducteur de la femelle via son pseudo-pénis, bloqué par le faux scrotum. Cela rend l'accouplement laborieux et rend le viol physiquement impossible^[60]. La femelle rétracte son clitoris avant la pénétration en glissant sous le mâle, une opération facilitée par l'angle ascendant du pénis.

La durée de gestation est en moyenne de 110 jours^[75]. Aux derniers stades, les femelles dominantes fournissent à leur progéniture des niveaux d'androgènes plus élevés que les mères de rang inférieur, ce qui masculinise le comportement et la morphologie des petits. Une portée moyenne comprend deux petits^[75]. Les mâles ne participent pas à l'élevage^[77]. La mise bas est difficile à travers le clitoris étroit, qui se rompt souvent pour laisser passer les petits, qui sont les plus gros bébés carnivores par rapport au poids de la mère^[78].

Les petits naissent avec un poil brun foncé doux et pèsent 1,5 kg en moyenne^[79]. Fait unique chez les carnivores, ils naissent les yeux ouverts avec des canines de 6–7 mm et des incisives de 4 mm. Les petits s'attaquent mutuellement peu après la naissance, ce qui peut entraîner la mort du plus faible (caïnisme), tuant environ 25 % des petites hyènes dans leur premier mois^[78]. Le lait de la hyène tachetée a la teneur en protéines et en graisses la plus élevée de tous les carnivores terrestres^[69],[80]. Les petits tètent pendant 12 à 16 mois. Les hyènes atteignent la maturité sexuelle à trois ans. L'espérance de vie moyenne dans les zoos est de 12 ans, avec un maximum de 25 ans^[81].

Tanières

La vie sociale du clan tourne autour d'une tanière commune. Les tanières peuvent avoir plus d'une douzaine d'entrées et sont généralement situées sur un terrain plat. Les tunnels sont généralement de section ovale, plus larges que hauts. Les hyènes tachetées creusent rarement leurs propres tanières, utilisant la plupart du temps les terriers abandonnés de phacochères, de springhaas et de chacals. La structure de la tanière, constituée de petits canaux souterrains, est un dispositif anti-prédateur efficace protégeant les petits en l'absence de la mère, car les adultes ne peuvent pas utiliser toute l'étendue des terriers. Les fèces sont généralement déposées à 20 m de la tanière. Les tanières sont utilisées par plusieurs femelles à la fois, et il n'est pas rare de voir jusqu'à 20 petits sur un seul site^[82].

Facultés intellectuelles

Comparée aux autres hyénidés, la hyène tachetée présente une plus grande quantité relative de cortex frontalau niveau du cerveau, impliqué dans la médiation du comportement social. Des études suggèrent fortement une évolution convergente de l'intelligence chez la hyène tachetée et les primates^[11]. Une étude a démontré que les hyènes tachetées surpassent les chimpanzés lors de tests de résolution de problèmes coopératifs ; des paires captives ont réussi à tirer deux cordes à l'unisson pour obtenir une récompense alimentaire sans entraînement préalable^[83]. Les hyènes semblent planifier la chasse d'espèces spécifiques à l'avance et utilisent des comportements trompeurs, comme émettre des cris d'alarme pendant l'alimentation pour effrayer les autres et manger en paix^[11].

Réponses au stress

Les hyènes tachetées sont un bon sujet pour étudier les causes et conséquences du stress en raison de leur plasticité comportementale face à un environnement variable^[84]. Les niveaux de corticostéroïdes (mesurés via les glucocorticoïdes fécaux ou salivaires) indiquent leurs réponses à divers facteurs de stress^[85]. Le stress social : être la cible d'agressions ou vivre une instabilité sociale impose un stress significatif. Les adultes de haut rang ont tendance à avoir des télomères plus longs et des niveaux plus élevés de certaines protéines de défense immunitaire, signes d'une meilleure santé liée à un moindre stress social^[86]. Le stress environnemental : la réduction de la nourriture et les changements climatiques (saisons imprévisibles) augmentent le stress, forçant les hyènes à parcourir de plus longues distances, ce qui augmente la dépense énergétique et le risque de conflit avec d'autres clans^[87]. Et le stress anthropique : bien que les hyènes montrent des comportements innovants pour éviter le contact avec l’Homme, comme se cacher dans la végétation, l'urbanisation limite l’efficacité de ce comportement, avec des conséquences encore mal comprises sur leur survie à long terme^[88].

Régime alimentaire

La 'hyène tachetée est le membre le plus carnivore de la famille des Hyénidés^[12]. Contrairement à ses cousines brunes et rayées, l'hyène tachetée est avant tout un prédateur actif ; ce fait a été démontré dès les années 1960. Une des premières études attestant de leurs capacités de chasse a été menée par l'écologue Hans Kruuk, qui a démontré, via une étude de 7 ans dans le Serengeti et le Cratère du Ngorongoro, que les hyènes tachetées chassent autant que les lions. Cependant, il existe de grandes différences entre les populations selon l'habitat et la présence d'autres prédateurs ; la part de la chasse dans leur alimentation varie ainsi de 50 % à 98 %, le reste provenant du charognage^[89],[90].

Les habitudes alimentaires de l'espèce sont extrêmement variées et dépendent largement de l'écosystème local. Contrairement aux autres grands carnivores africains, l'hyène tachetée ne montre pas de préférence marquée pour une espèce en particulier, bien que le Buffle d'Afrique et la Girafe soient généralement évités. Elles préfèrent typiquement des proies dont la masse corporelle est comprise entre 56 et 182 kg, avec un maximum de 102 kg^[91]. Dans le Serengeti et le Ngorongoro, le Gnou bleu est la proie la plus courante, suivi du zèbre et de la Gazelle de Thomson^[92]. Dans le parc national Kruger, le gnou bleu, le zèbre de Burchell, le Grand koudou et l'impala dominent le régime alimentaire, tandis que l'oryx et l'éland sont les proies principales dans le Kalahari du sud. En Afrique de l'Ouest, notamment au Cameroun, elles se nourrissent de petites antilopes comme le Cobe de Buffon, mais aussi de carcasses de bubales ou de buffles.

Bien qu'elles soient des prédateurs actifs, leur opportunisme les pousse à consommer presque tout ce qui est disponible. Des individus ont été observés consommant des poissons, des autruches, des tortues, des rhinocéros noirs, des hippopotames, des pangolins et même des pythons. Elles peuvent également consommer des produits organiques d'origine humaine, tels que des bottes en cuir ou des pneus de voiture^[93]. La hyène tachetée est très efficace pour consommer sa proie ; elle présente des caractéristiques morphologiques et physiologiques lui permettant de manger et digérer tous les restes osseux. Elle peut digérer tous les composants organiques des os, pas seulement la moelle, et toute matière inorganique est excrétée avec les matières fécales qui consistent presque entièrement en une poudre blanche^[94].

Ennemis et concurrents

Lions

Dans les régions où les hyènes tachetées et les lions sont sympatriques, les deux espèces occupent la même niche écologique et sont en compétition directe. Le chevauchement alimentaire peut être important, atteignant parfois 68,8 %^[91]. Les lions ignorent généralement les hyènes, sauf s'il y a de la nourriture en jeu ou s'ils sont harcelés. Il existe une idée fausse selon laquelle les hyènes volent les proies des lions, mais le plus souvent, c'est l'inverse ; les lions volent fréquemment les proies tuées par les hyènes. Dans le cratère du Ngorongoro, les lions subsistent en grande partie grâce aux proies volées aux hyènes. Les lions réagissent rapidement aux appels alimentaires des hyènes, comme l'ont démontré des expériences de terrain où des lions s'approchaient systématiquement de diffusions d'enregistrements de hyènes en train de manger^[95].

Lors d'une confrontation autour d'une carcasse, les hyènes tachetées l'emportent généralement contre des groupes de lionnes non accompagnées de mâles si elles sont en supériorité numérique de 4 contre 1^[96]. Elles cèdent généralement le terrain face aux mâles adultes, bien qu'il existe des cas où elles ont réussi à repousser deux mâles en les surpassant en nombre de 5 contre 1. Les deux espèces peuvent agir agressivement l'une envers l'autre même sans enjeu alimentaire. Les lions peuvent charger et tuer des hyènes sans les manger ; la prédation par les lions peut représenter jusqu'à 71 % de la mortalité des hyènes dans le parc d'Etosha^[97]. Les hyènes ont adapté leur comportement en harcelant (Mobbing) fréquemment les lions qui entrent sur leur territoire. Des expériences ont montré que les hyènes réagissent avec peur à l'odeur du lion, mais restent indifférentes à sa vue si elles n'ont pas eu d'expérience préalable avec le prédateur^[98].

Canidés

Les hyènes tachetées suivent les meutes de lycaons pour s'approprier leurs proies. Elles inspectent les zones de repos des lycaons à la recherche de restes alimentaires. Seules, les hyènes approchent prudemment pour voler un morceau de viande, mais peuvent être harcelées par les canidés. En groupe, les hyènes réussissent mieux à voler les prises des lycaons, bien que la tendance des canidés à s'assister mutuellement leur donne un avantage contre les hyènes qui coopèrent rarement parfaitement. La relation entre les deux espèces est largement au bénéfice unilatéral des hyènes^[102], et la densité de population des lycaons est souvent négativement corrélée à celle des hyènes^[103].

Les canidés de taille moyenne comme le Chacal à chabraque, le chacal à flancs rayés et le Loup doré africain peuvent se nourrir aux côtés des hyènes, mais sont chassés s'ils s'approchent trop près. Les hyènes suivent parfois ces canidés durant la saison de mise bas des gazelles, car ils sont efficaces pour traquer les nouveau-nés. Les hyènes ne consomment pas volontiers la chair de loup doré ; une observation rapporte quatre hyènes mettant une demi-heure pour en manger un. Globalement, ces animaux s'ignorent mutuellement en l'absence de nourriture ou de proies^[104].

Langage corporel

Les hyènes tachetées possèdent un ensemble complexe de postures de communication. Lorsqu'elles ont peur, les oreilles sont pliées contre la tête, souvent combinées avec le dévoilement des dents et un aplatissement de la crinière. Lorsqu'elle est attaquée par d'autres hyènes ou par des lycaons, la hyène abaisse son arrière-train. Avant et pendant une attaque assurée, la tête est tenue haute avec les oreilles dressées, la gueule fermée, la crinière hérissée et l'arrière-train levé. La queue pend généralement vers le bas en position neutre, bien qu'elle change de position selon la situation. Lorsqu'une forte tendance à fuir un attaquant s’avère imminente , la queue est rabattue sous le ventre. Lors d'une attaque, ou lorsque l'animal est excité, la queue est portée vers l'avant sur le dos. Une queue dressée n'accompagne pas toujours une rencontre hostile, car elle a également été observée lors d'interactions sociales inoffensives. Bien qu'elles ne remuent pas la queue, les hyènes tachetées la agitent par petits coups lorsqu'elles s'approchent d’individus dominants ou lorsqu'il y a une légère tendance à la fuite. En s'approchant d'un animal dominant, les hyènes tachetées subordonnées marchent sur les carpes de leurs pattes antérieures en signe de soumission^[108].

Les salutations entre membres d'un même clan consistent en deux individus se tenant parallèles l'un à l'autre et faisant face à des directions opposées. Les deux individus lèvent leurs pattes arrière et se lèchent mutuellement la région anogénitale^[69]. Au cours de ces salutations, le pénis ou le pseudo-pénis entre souvent en érection, tant chez les mâles que chez les femelles. L'érection est généralement un signe de soumission plutôt que de dominance ; elle est plus fréquente chez les mâles que chez les femelles^[109].

Vocalisations

« On dit que les hyènes en festin s'engagent dans de violents combats, et il y a de tels grognements, hurlements et rires à ces moments-là qu'une personne superstitieuse pourrait y voir une invasion de diables tout droit sorti des enfers. »

— Alfred Brehm (1895)^[110]

La hyène tachetée possède une gamme vocale étendue, en anglais ces sons sont retranscrit sous les terminologies de whoops, fast whoops, grunts, groans, lows, giggles, yells, growls, soft grunt-laughs, loud grunt-laughs, whines et soft squeals. Le who-oop fort, ainsi que le rire caractéristique, comptent parmi les sons les plus reconnaissables d'Afrique. Typiquement, les appels aigus indiquent la peur ou la soumission, tandis que les appels forts et graves expriment l'agressivité^[111]. La hauteur du rire indique l'âge de l'hyène, tandis que les variations de la fréquence des notes utilisées lorsque les hyènes émettent des bruits transmettent des informations sur le rang social de l'animal^[112].

Le Dr Hans Kruuk a compilé le tableau suivant sur les cris de l'hyène tachetée en 1972^[113] :

Une étude de 2022 a indiqué que les whoops présentent des signatures uniques à chaques individu^[114]. Un algorithme de forêt aléatoire a correctement associé une série de whoops à l'hyène correspondante environ six fois plus souvent que le hasard ne l'aurait prédit, suggérant que les hyènes pourraient être capables de s'identifier les unes les autres par les seuls whoops.

Distribution historique et paléontologie

La distribution de la hyène tachetée s'étendait autrefois en Europe, de la Péninsule Ibérique jusqu'à l'Oural, où elle est restée pendant au moins un million d'années^[16]. Des restes ont également été trouvés dans l'Extrême-Orient russe, et il a été théorisé que la présence de hyènes aurait pu retarder la colonisation de l'Amérique du Nord via le détroit de Béring^[118]. Au cours du Dernier maximum glaciaire, la hyène tachetée parcourait également l'Asie du Sud-Est^[119].

Les causes de l'extinction de l'espèce en Eurasie restent largement inconnues. En Europe de l'Ouest au moins, l'extinction de l'hyène tachetée a coïncidé avec le déclin des prairies il y a 12 500 ans. L'Europe a connu une perte massive d'habitats de plaine favorisés par les hyènes, au profit d'une augmentation des forêts mixtes. Dans ces circonstances, les hyènes tachetées auraient été surclassées par les loups et les humains, qui étaient aussi à l'aise dans les forêts que dans les espaces ouverts, et sur les hauts plateaux que dans les plaines. Les populations de hyènes tachetées ont commencé à diminuer il y a environ 20 000 ans, disparaissant complètement d'Europe occidentale il y a entre 14 et 11 000 ans, et plus tôt dans certaines régions^[120].

Distribution actuelle et habitat

Historiquement, la hyène tachetée était répandue dans toute l'Afrique subsaharienne. Au cours des années 1770 et 1780, l'espèce était encore commune dans le sud et l'ouest de l'Afrique du Sud, étant signalée dans la Péninsule du Cap et les Cape Flats, ainsi que près des actuelles Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, la rivière Gamtoos, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans et les chutes d'Augrabies^[121].

Aujourd'hui, sa distribution est inégale dans de nombreux endroits, en particulier en Afrique de l'Ouest. Les populations sont concentrées dans les zones protégées et les terres environnantes. Une distribution continue persiste sur de vastes zones de l'Éthiopie, du Kenya, de la Tanzanie, du Botswana, de la Namibie et dans les régions du Lowveld du Transvaal en Afrique du Sud^[122]. L'espèce habite les semi-déserts, la savane, les forêts claires, les forêts sèches denses et les forêts de montagne jusqu'à 4 000 m d'altitude. Elle est rare ou absente dans les forêts tropicales humides et les zones côtières. Ses habitats préférés en Afrique de l'Ouest comprennent les savanes guinéennes et soudanaises, mais elle est absente de la ceinture de forêt côtière dense. Dans le désert du Namib, elle se trouve dans la végétation riveraine le long des rivières saisonnières, le pro-Namib sub-désertique et le plateau intérieur adjacent. Dans les habitats idéaux, l'hyène tachetée surpasse en nombre les autres grands carnivores, y compris les autres espèces de hyènes. Cependant, l'Hyène rayée et l'Hyène brune se trouvent à des densités plus élevées que l'espèce tachetée dans les régions désertiques et semi-désertiques^[123].

Population

Des populations viables existent dans plusieurs pays et une estimation provisoire de la population mondiale totale se situe entre 27 000 et 47 000 individus ^[3]. Les plus grandes populations connues se trouvent dans l'écosystème du Serengeti en Tanzanie et au Kenya (7 200 à 7 700 individus) et dans le Parc national Kruger en Afrique du Sud (1 300 à 3 900). Les densités de population, basées sur des recensements systématiques, varient considérablement, allant de 0,006 à 1,7 individu par km²^[3]. De fortes densités sont observées dans les savanes et certaines forêts ouvertes d'Afrique de l'Est, comme le Cratère du Ngorongoro, tandis que de faibles densités caractérisent les zones semi-désertiques d'Afrique australe comme le Namib et l'Etosha Pan.

Représentations culturelles

En Afrique, la hyène tachetée est généralement dépeinte comme un animal anormal et ambivalent, considéré comme rusé, brutal, nécrophage et dangereux. Elle incarne la puissance physique, l'excès, la laideur, la stupidité, ainsi que le caractère sacré. Les représentations folkloriques et mythologiques varient selon les groupes ethniques. Il est souvent difficile de savoir si les récits visent spécifiquement l'espèce tachetée, particulièrement en Afrique de l'Ouest, où les hyènes tachetées et rayées portent souvent les mêmes noms^[124]. Dans les contes ouest-africains, elle symbolise l'immoralité, les habitudes impures et l'inversion des activités normales ; elle est parfois dépeinte comme un « mauvais musulman » défiant l'animisme local chez les Beng de Côte d'Ivoire. À l'inverse, la mythologie des Tabwa d'Afrique de l'Est la présente comme un animal solaire ayant apporté le premier soleil pour réchauffer la terre froide^[124].

La hyène tachetée occupe une place centrale dans plusieurs rituels. Dans le culte Gèlèdè des Yorubas (Bénin et Nigeria), un masque de hyène est utilisé à l'aube pour signaler la fin de la cérémonie èfè. Comme la hyène finit généralement les repas des autres carnivores, elle est associée à la conclusion de toutes choses. Chez les Bambaras (Mali), dans le culte du Korè, la croyance selon laquelle les hyènes sont hermaphrodites apparaît comme un idéal intermédiaire. Le rôle du masque est de transformer le néophyte en un être moral complet en intégrant ses principes masculins à la féminité. Les Beng croient que si l'on trouve une hyène fraîchement tuée avec l'anus éversé, il faut le remettre en place sous peine d'être frappé d'un rire perpétuel. Ils considèrent également ses excréments comme contaminants et peuvent évacuer un village si une hyène s'y soulage dans les limites de la concession. À Harar (Éthiopie), les habitants nourrissent régulièrement les hyènes, croyant que leur présence éloigne les démons et leur attribuant des propriétés mystiques comme la divination^[125].

« Alors que plusieurs auteurs distingués de notre époque ont entrepris de réconcilier le monde avec le Grand Tueur d'Hommes des temps modernes [...] nous sommes plutôt surpris de constater que personne n'a entrepris de rendre la famille des Hyènes populaire et aimable aux yeux de l'humanité. Il est certain que peu de personnages marqués de l'histoire ont plus souffert des inventions malignes du préjugé. »

— S.G. Goodrich et A. Winchell, Johnson's Natural History (1885)^[126]

Les croyances occidentales traditionnelles remontent à l'Histoire des animaux d'Aristote, qui décrivait les hyènes en général comme nécrophage, couarde et potentiellement dangereuse, utilisant des bruits de vomissement pour attirer les chiens. Dans Génération des animaux, il critiquait la croyance erronée en son hermaphrodisme (due à la confusion causée par les organes génitaux masculinisés de la femelle). Pline l'Ancien a soutenu ces vues, ajoutant qu'elle pouvait imiter la voix humaine. Il écrivait également qu'elle était tenue en haute estime par les Magi et que ses membres pouvaient guérir des maladies, offrir une protection ou stimuler le désir sexuel^[4]. Toutefois, toutes ces descriptions désignent en fait, la hyène rayée, largement présente en Afrique du Nord et sur les côtes Est-méditerranéennes.

Au XVIII^e siècle et au XIX^e siècle, les naturalistes rejettent l'hermaphrodisme mais insistent sur son habitude de piller les tombes et sa prétendue lâcheté. Au XX^e siècle, les stéréotypes occidentaux et africains convergent : dans Les Vertes Collines d'Afrique d'Ernest Hemingway ou Le Roi lion de Disney, les traits de gloutonnerie et de stupidité comique s'ajoutent à l'image de laideur et de couardise. Après la sortie du film de Disney, des biologistes ont protesté : l'un a poursuivi les studios pour diffamation^[127], et un autre, qui avait organisé la visite des animateurs à la station de recherche de l'Université de Californie pour observer des hyènes captives^[4], a suggéré le boycott du film^[128].

Prédation sur le bétail

La hyène tachetée s'attaque principalement aux bovins, moutons et chèvres lorsqu'elle cible le bétail^[10]. Cependant, dans le sud du Tigré (Éthiopie), elle cible préférentiellement les ânes^[129]. Les rapports de dommages sont souvent invérifiables : des hyènes observées sur une carcasse sont souvent confondues avec les prédateurs ayant tué l'animal. Le taux de prédation dépend de nombreux facteurs, dont la gestion du bétail, la disponibilité des proies sauvages et les déchets humains. Des cas de mise à mort excédentaire ont été enregistrés dans la province du Cap-Oriental. Les attaques sont moindres là où le bétail est parqué dans des enclos d'épineux avec des chiens ; une étude au Kenya a révélé que 90 % des prédations avaient lieu hors de ces protections^[10].

Attaques sur l'Homme et profanation de sépultures

Comme la plupart des prédateurs mammifères, elle est timide face à l'Homme et possède la plus grande distance de fuite (jusqu'à 300 mètres) des carnivores africains. Cette distance diminue toutefois la nuit. Bien que les attaques sur les vivants soient rares, elles sont probablement sous-déclarées^[130]. Les spécimens mangeurs d'hommes sont souvent de grande taille : un couple responsable de la mort de 27 personnes au Malawi en 1962 pesait 72 et 77 kg après avoir été abattu^[131]. Les victimes sont souvent des femmes, des enfants ou des hommes infirmes^[132]. Les attaques sont plus fréquentes en septembre, quand les incendies de brousse compliquent la chasse et que les gens dorment dehors^[130],[131].

Historiquement, en 1903, à Mzimba (Angoniland), des hyènes attendaient à l'aube devant les huttes pour attaquer les habitants à l'ouverture des portes^[133]. En 1908-1909 en Ouganda, elles tuaient régulièrement les malades de la maladie du sommeil dormant dans des camps extérieurs^[132]. Au Malawi, dans la plaine de Phalombe, on a enregistré 5 décès en 1956, 5 en 1957 et 8 en 1961^[133]. Dans les années 1960, les Flying Doctors ont traité plus de deux douzaines de victimes au Kenya^[134]. En 2004, le WWF a rapporté que 35 personnes avaient été tuées par des hyènes en 12 mois au Mozambique, le long d'une route près de la frontière tanzanienne^[130].

Bien que les attaques sur les vivants soient rares, la hyène se nourrit volontiers de cadavres humains. Chez les Massaïs^[134] et les Hadzas^[135], les corps sont traditionnellement laissés à l'air libre pour elles. Un cadavre refusé est perçu comme le signe d'une tare sociale ; il est donc courant de l'enduire de sang et de graisse de bœuf pour attirer les animaux^[134]. En Éthiopie, elles se sont nourries des cadavres lors du coup d'État manqué de 1960^[136] et de la Terreur rouge^[137]. Au Soudan, l'abondance de cadavres durant la Seconde guerre civile soudanaise a favorisé des comportements audacieux envers les vivants^[138].

Hyènes urbaines

Dans certaines métropoles africaines, des « clans » de hyènes sont devenus une menace. Addis-Abeba compterait jusqu'à 1 000 hyènes résidentes vivant des décharges et de la prédation sur les chiens et chats errants. Des attaques sur des sans-abri ont été signalées. En 2013, un bébé a été tué près de l'hôtel Hilton. En décembre de la même année, une opération d'abattage a été organisée, et des tireurs d'élite ont éliminé dix hyènes occupant des terrains vagues près du centre-ville^[139].

Chasse et médecine traditionnelle

Elle est chassée pour ses organes utilisés en médecine traditionnelle^[140], pour le divertissement ou le sport, bien que ce dernier cas soit rare car l'espèce n'est pas jugée attrayante. Des preuves fossiles montrent que les Hommes du Pléistocène moyen en consommait en Europe^[141]. C'est rare en Afrique moderne, où la plupart des tribus méprisent sa chair^[142]. Durant le Partage de l'Afrique, les chasseurs notaient qu'elle ne posait aucun danger une fois acculée. Les écorcheurs indigènes refusaient souvent de toucher les carcasses car les peaux n'étaient pas prisées^[132],[143].

Les usages médicinaux de la hyène varient selon les régions. Au Burkina Faso, la queue est utilisée à des fins médicinales et magiques. Au Cameroun, en Côte d'Ivoire et au Sénégal, le corps entier est récolté pour la viande de brousse et la médecine. Au Malawi et en Tanzanie, les organes génitaux, le bout de la truffe et la queue sont prisés. Au Mozambique, les guérisseurs utilisent les pattes. Les chasseurs Oromo subissent une purification rituelle après avoir tué une hyène^[144]. Les Kujamaat traitent la hyène tuée avec le même respect qu'un ancien de la tribu pour éviter la vengeance de son esprit^[124].

Au début de la colonisation néerlandaise, les colons utilisaient des wolwehok (pièges à hyènes) construits en pierre ou bois^[145]. Dans la colonie du Cap, on les traquait jusqu'à leurs tanières pour les abattre à la sortie ou les poignarder au cœur avec un long couteau après les avoir éblouies à la torche^[146]. James Stevenson-Hamilton a rapporté qu'une hyène blessée pouvait être un adversaire dangereux pour les chiens, capable d'en tuer un d'une seule morsure au cou sans déchirer la peau^[147]. Sa peau épaisse empêche souvent les chiens d'infliger des dommages sérieux^[148].

Captivité et domestication

Faciles à élever, car peu sujettes aux maladies, les hyènes vivent 15 à 20 ans en captivité. Une étude montre que les hyènes captives présentent des réponses anticorps moins élevées que leurs homologues sauvages^[149]. Historiquement, les zoos les utilisaient pour remplir des cages vides. Aujourd'hui, les populations captives déclinent car le sexe des individus est rarement confirmé, menant à des paires de même sexe non reproductrices^[150].

Au XIX^e siècle, elles apparaissaient dans les cirques. Alfred Brehm estimait qu'elles étaient plus difficiles à dresser que la hyène rayée^[151]. Pourtant, Sir John Barrow rapportait qu'en Afrique australe, elles étaient entraînées pour la chasse et se montraient aussi fidèles que des chiens domestiques^[152]. En Tanzanie, des sorciers prélèvent parfois des petits pour augmenter leur statut social^[134]. En 2004, la BBC a rapporté qu'un berger éthiopien utilisait une hyène mâle comme gardienne de troupeau^[153]. Si elles ne sont pas élevées avec des adultes, les hyènes captives manifestent des comportements de marquage olfactif beaucoup plus tardivement^[79].

Bien qu'apprivoisables, elles sont presque impossibles à dresser pour la propreté et sont destructrices^[154]. Un spécimen à la Tour de Londres a arraché sans effort une planche de 2,4 mètres clouée au sol^[155]. Hans Kruuk a élevé une hyène nommée Solomon lors de ses recherches pour sa monographie^[94] ; amicale, Solomon fut transférée au Zoo d'Édimbourg car son goût pour le fromage et le bacon volés sur les tables des gardiens la rendait ingérable^[156].