アオナガタマムシ
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| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Agrilus planipennis Fairmaire, 1888 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| アオナガタマムシ | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Emerald ash borer |
アオナガタマムシ（学名: Agrilus planipennis、英: emerald ash borer[注釈 1]）は、北東アジア原産でトネリコ属の木を主食とする緑のタマムシである。
雌はトネリコ属の樹皮の隙間に産卵し、幼虫はその樹皮の下部を食べて1年から2年で成虫になる。
自生地では通常低密度で生息しておりその地域に自生する木に著しい被害を与えないが、自生地以外では外来種としてヨーロッパや北アメリカに自生するトネリコ属の木の多くを破壊する。北アメリカの地方政府では分布の広がりの監視、樹種の多様化、殺虫剤の散布、生物的防除等の方法で抑制を試みている。
本種が北アメリカで発見される以前、その自生地では存在が殆ど知られていなかった。その為、生態に関する研究の多くは北アメリカで行われている。
特徴
生活環
アオナガタマムシの生活環は産卵の時期、木の健康状態、気温次第で1年から2年で完了する[4]。
10 ℃以上の日が続き、400度日から500度日の積算温度に達すると、春の終わりに成虫が木から出て羽化し始める。1,000日前後で羽化のピークを迎える。羽化後の成虫は交尾の前に林冠の葉を1週間ほど食べるが、その際は殆ど落葉しない[5]。雄は木の周りを彷徨き、視覚的な合図を用いて雌を探し、交尾の為に雌に直接飛び降りる。交尾の時間は50分続く場合もあり、一生の内に複数の雄と交尾する雌も存在する[6]。一般的な雌は約6週間生存しておおよそ40個から70個の卵を産むが、長命な個体は200個の卵を産む事もある[5]。
卵は樹皮の隙間や剥がれ落ちた部分、割れ目の間に産み付けられ、約2週間後に孵化する。卵の直径は約0.6 mmから1 mmで、色は最初は白いが受精していると後に赤褐色に変化する[4][5]。孵化した幼虫は樹皮を噛み切って内部の師部、維管束形成層、外部の木部に移動し、そこで餌を食べて成長する[6]。幼虫には4つの齢がある。幼虫は餌を食べながら長い蛇行した通路を作る。完全に成熟した4齢幼虫の体長は26 mmから32 mmにもなる[4]。4番幼虫は秋になると辺材や外皮の中に1.25 cm程の穴を掘り、自らの体をJ字型に折り畳む[6]。その後幼虫は短くなって前蛹になり、翌春には蛹化し成虫となる。成虫は木から出る為に自身の居場所から樹皮を噛んで穴を開け、小さいが特徴的な楕円形の出口を残す。秋の時点で未熟な幼虫は木の内部に作った通路で越冬し、翌年再び越冬して翌々年の春に成虫になる[4]。この2年間の生活環は、ヨーロッパロシア等の冷涼な気候で良く見られる[7]。
幼虫
蛹室から出た蛹
成虫が木を出る時に作るD字型の穴
下から見た成虫
分布
アオナガタマムシの自生範囲はロシア、モンゴル、中国北部、日本、朝鮮を含む北東アジアの温帯である[7][8]。
本種は北アメリカでは侵略的で、ミシガン州とその周辺の州を中心に個体群を持っている。個体数は中心部以外にも散在しており、分布範囲の端は北はオンタリオ州、南はルイジアナ州北部、西はコロラド州、東はニューブランズウィック州に及んでいる[9][10]。
東ヨーロッパでは、2003年にロシアのモスクワで個体群が発見された[7]。この個体群は2003年から2016年に掛けて年間最大40 kmの速度で欧州連合[注釈 2]に向かって西に拡大しており、2031年から2036年の間には中央ヨーロッパに到達すると予想されている[7][11][12]。2019年現在EUの記録には無いが、既にロシアからウクライナ極東部に広がっている[13][14][15][16]。
宿主
自生地では健康な樹木の命を脅かす程度の個体数に達してはいないが、アオナガタマムシは樹木に取っては厄介な害虫でしか無い[17]。中国では自生のコウリョウトネリコ、ヤチダモを宿主とし、日本では自生のトネリコ、アオダモを宿主とする[7]。北アメリカでは主にビロードトネリコ、ニグラトネリコ、ホワイト・アッシュ、ブルー・アッシュに侵入し、大きな被害を齎す[18]。ヨーロッパではトネリコ属の中でもセイヨウトネリコがコロニーを形成している主な種であり、アオナガタマムシの侵入に対してある程度の耐性を持っている[7][19]。
トネリコ属への影響は、成虫に対する揮発性有機化合物の魅力や、幼虫のフェノール類の解毒能力に応じて変化する[6]。
本種は、トネリコ属ではない北アメリカ原産のアメリカヒトツバタゴも宿主にしているのが確認されている[6][20]。実験の結果ではあるが、同じくトネリコ属ではないオリーブも宿主にする事が分かっている[21]。
成虫は成長していない又はストレスを受けたトネリコ属の木に好んで産卵するが、他の樹種でも健康な木には容易に産卵する。自然発生か造園された物かに関わらず、群生地の中で育ったトネリコ属の木は孤立した木や混交林の中にある木よりも攻撃を受け易い。加えて、造園に使用される木は圧縮された土壌、水分不足、ヒートアイランドの影響、汚染等の環境ストレスを多く受ける傾向があり、アオナガタマムシに対する抵抗力を低下させる可能性がある。本種は樹皮の厚さが1.5 mmから5 mmの若木に好んで侵入する[7]。雌雄共に、葉からの揮発成分や樹皮に含まれるセスキテルペンを利用して宿主を探す[6]。侵入された木は、幼虫の食事に因って被害を受ける。幼虫が木の内部に作った通路が栄養と水の流れを妨げ、生き延びるのに必要な水と栄養を葉に運べなくなる為に木は枯れる。
