テリジノサウルス上科

テリジノサウルス上科は長い間、複数の異なる恐竜の分類群の特徴を併せ持つ事と化石の希少性から謎の分類群だと思われていた。最初の発見から数十年の間、系統関係を巡る論争が続いた^[10]。Perle は1979年に、セグノサウルスの化石が恐らく新しいグループの模式的なものであると指摘し、暫定的に獣脚類と分類した（従来は肉食恐竜として）。彼はセグノサウルスを模式属および唯一のメンバーとして、セグノサウルス科を提唱した。彼はセグノサウルス科を上腕骨と末節骨の形態の違いから、デイノケイルス科およびテリジノサウルス科（当時はそれぞれデイノケイルスとテリジノサウルスのみで知られており、両方ともモンゴルで見つかった大きな前肢に代表される）と区別した^[11]。後の1979年、バルスボルドらはセグノサウルス類とドロマエオサウルス類の骨盤の特徴が「本来の」獣脚類のそれと非常に異なっている事を発見し、恐らく竜盤類内の下目の分類階級で、恐竜は同ランクの三つの分類群(もう一つは鳥盤類)に分けられるべきだと考えた^[12]。

1980年、バルスボルドらは、セグノサウルス科のみを含む新しい獣脚類の下目をセグノサウリアと命名した。同じ論文中で、彼らはエルリコサウルス (よく保存された頭骨と部分骨格で知られる) を暫定的にセグノサウルス科と見なした。また不定のセグノサウリアの部分的な骨盤も記載した。それらは両方ともセグノサウルスと同じ地層から発見されたものである。合わせて、標本はセグノサウリアに関する比較的完全なデータを提供した。彼らは、後方に向いた恥骨、細い下顎骨、および顎の前部に歯がない事によってまとめられた。バルスボルドらは、彼らの特徴の一部は鳥類や竜脚類の特徴に似ているが、それらは外面的なものであり、詳しく検証すべきであるとした。セグノサウリアは他の獣脚類とはおそらく比較的早期に分岐した為に本質的に異なっている事から新しい下目の根拠となったが、獣脚類との類似性も示した。エルリコサウルスの標本が骨盤を欠いていた事から、著者はそれがセグノサウリアとは断定できなかった。 エルリコサウルスは別の分類群の一部である可能性も考えられた^[13]。エルリコサウルスは化石が不完全であるため、セグノサウルスと直接比較することは困難だったが、Perleは1981年に別の分類群に分ける理由はないと述べた^[14]。

1982年、Perleはセグノサウルスの前肢に似た断片化席を報告し、テリジノサウルスとして記載した。 それらはテリジノサウルスとほぼ同じロケーションで発見された。彼はテリジノサウルス科、デイノケイルス科、そしてセグノサウルス科は全て発達した前肢を持つことを指摘し、これらを同一の分類群に再分類した。セグノサウルスとテリジノサウルスは特に似ており、デイノケイルス科を除いて彼らは同一の科に属すると示唆された(今日、デイノケイルスはオルニトミモサウリアに内包されている)^[15][16]。バルスボルドは1983年にセグノサウルス科のセグノサウルスとエルリコサウルスを存置し、セグノサウリア内の独自の科であるエニグモサウルス科に属していた不定のセグノサウルス類の骨盤に基づいて新属エニグモサウルスを命名した。 エルリコサウルスの骨盤の構造は不明であったが、エルリコサウルスとセグノサウルスが他の点で非常に似ており、エニグモサウルスの骨盤はセグノサウルスのそれとは大きく異なっているため、エニグモサウルスの骨盤がそれに属している可能性は低いとバルスボルドは考えた。

バルスボルドは、セグノサウルス科が典型的な獣脚類と比較して非常に特異であるため、獣脚類の進化に非常に大きな逸脱があり、セグノサウルス科は獣脚類の「境界」を越えて行ったと見なしたが、獣脚類内に存置することを選択した^[17]。1983年後半、バルスボルドはセグノサウルスの骨盤が獣脚類の標準から大きく外れていると述べ、腸骨の構成が一般的に竜脚類の構成と類似していることを発見した^[18]。

古生物学者グレゴリー・ポールは、1984年に、セグノサウルスは獣脚類の特徴を持たず、鳥脚類と同様の適応を果たし後期白亜紀まで生存した原始的な竜脚形類であると結論付けた。彼は、鼻骨、下顎骨、後肢の形態が古竜脚類に似ており、頬骨、口蓋、恥骨、足根骨が鳥盤類に似ていること、その他の点で初期の恐竜に似ていることを発見した。彼は、鳥盤類は古竜脚類から派生したものであり、セグノサウルスはこの遷移の中間的な生物の末裔であり、おそらく三畳紀の間に分岐したと提唱した。このように、ポールはセグノサウルスが植物食恐竜であり、哺乳類における単孔類のような存在であると考えた。彼は、セグノサウリアが獣脚類に由来する可能性があること、またはセグノサウリア、古竜脚類、および鳥盤類がそれぞれ独立して初期の恐竜に由来する可能性を除外はしなかったが、その可能性は低いと考えた。この考えは恐竜が単系統（自然分類群)であるという一般的な前提に基づいている(当時何人かの古生物学者はさまざまなグループが独立して槽歯類から派生した多系統群であると考えていた)^[19]。1985年、古生物学者デビッド・ノーマンは、ポールの考えには議論の余地があり、「多くの議論を引き起こす」( "bound to provoke much argument" )と述べた^[20]。1988年、ポールは、セグノサウルスは鳥盤類に似た古竜脚類の遠い末裔と主張し、テリジノサウルスのセグノサウルス的アイデンティティを提唱した。彼はまた、1985年に古生物学者ロバート・バッカーがすべての植物食恐竜を内包するために設立した上目 フィトディノサウリア内にセグノサウリアを配置した^[21] 。竜盤類の相互関係に関する1986年の研究で、古生物学者ジャック・ゴーティエは、セグノサウリアが古竜脚類であると結論付けた。彼は鳥盤類や獣脚類との類似点を認めたが、これらの特徴は独立して進化したと提唱した^[22]。 竜脚形類の系統関係に関する1989年の会議の抄録では、古生物学者ポール・セレノは、頭骨の特徴に基づいて、竜脚類としてのセグノサウルスも検討した ^[23]。

1990年のレビュー記事で、バルスボルドと古生物学者テレサ・マリヤンスカは、セグノサウリアは竜脚形類と獣脚類の間の未解決の位置にある、おそらく前者に近い珍しい独特なグループであると発見した。したがって、彼らはそれらを Saurischia sedis mutabilis （竜盤類「変更される可能性のある位置」）としてリストした。 彼らは1982年にテリジノサウルスに割り当てられた後肢がセグノサウルスであることに同意したが、テリジノサウルス自体がセグノサウルスであるという事は、テリジノサウルスが前肢からしか知られていないため考慮しなかった^[24]。 1993年、古生物学者デール・ラッセルと董枝明は中国の新属アラシャサウルスを記載した。当時のその地域で最も完全な大型獣脚類の標本であった。 いくつかの点で古竜脚類に似ていたが、手足の細部はテリジノサウルスとセグノサウルスにリンクした。それは前肢と後肢の両方を保存しているため、アラシャサウルスは、Perle によるセグノサウルス後肢のテリジノサウルスへの割り当てがおそらく正しいことを示した。ラッセルと董はこれにより、セグノサウルス科はテリジノサウルス上科のジュニアシノニムであると結論づけた(セグノサウルスに先取権があった)。アラシャサウルスはこれまでで最も完全に知られた同グループの代表格であり、タクサのより詳細な情報を提供する。彼らはまた、新しい上位分類テリジノサウルス上科を、アラシャサウルスとテリジノサウルス科を含めるものとして命名した(アラシャサウルスはテリジノサウルス科とは多少異なるため)。テリジノサウルス科は獣脚類のタクサ、テタヌラ類に位置付けられた。 テリジノサウルス上科はオルニトミムス科、トロオドン科、そしてオヴィラプトル科に近縁であると考えた。それらは共にオヴィラプトロサウリアに内包された(マニラプトラが発見されたため、これらの従来のグループ化は無効になった。当時、獣脚類の上位分類は流動的だった)^[25][26]。

セグノサウルス科とテリジノサウルス上科のシノニム化は、 Perle 自身も1994年のエルリコサウルスの頭骨の再記載の中で認め、テリジノサウルス上科は現生鳥類を含むマニラプトラの獣脚類と考えられた。彼らはまた、以前のテリジノサウルス上科の鳥盤類仮説と竜脚類仮説の妥当性について論じ、様々な欠点を示した^[27]。1995年の古生物学者レヴ・アレクサンドロビッチ・ネソフはテリジノサウルス上科が竜脚類である可能性を否定し、明らかに竜盤類に含まれると考えた^[28] 。1996年、古生物学者トーマス・ホルツはコエルロサウリアの系統解析で、テリジノサウルス上科とオヴィラプトロサウルス類が単系統で括れる事を発見した^[29]。1999年、古生物学者徐星らは中国の小型テリジノサウルス上科、ベイピアオサウルスを記載した。 これにより、このグループはコエルロサウリアに属し、古竜脚類との類似性は独自に進化した事が確実となった。彼らは、テリジノサウルス類の系統関係を示す最初のクラドグラムを発表し、ベイピアオサウルスがより多くの基盤的獣脚類、竜脚類、およびテリジノサウルス上科の特徴を持っていることを示した^[30]。

21世紀初頭、より多くのテリジノサウルス上科のタクサが発見された。それにはアジア以外で発見されたものも含んでいる。それらはグループの初期の進化を理解するのに役立つ発見だった。テリジノサウルス上科はもはや珍しいとも奇抜とも見なされない。彼らは以前考えられていたよりも多様な、マニラプトラの獣脚類の一群として一般的に受け入れられた^[31][32][33]。 テリジノサウルス上科のマニラプトラ内での位置付けは不明瞭である。2017年に古生物学者アラン・ターナーらは、オヴィラプトロサウルス類とグループ化出来る事を発見した。ザンノらは2009年はマニラプトラの最基盤であり、オルニトミモサウリアとアルヴァレスサウルス科に包囲されると見なした^[34][35]。 化石標本が多く付加されたにもかかわらず、グループ内の系統関係は、2010年にザンノがテリジノサウルス上科の最も詳細な系統解析を行うまで不確かだった。彼女は、グループ内の系統関係を明らかにするための最重要障害として、アクセス不能、損傷、ホロタイプの潜在的損失、断片的すぎる頭骨、および重複する要素がほとんどない断片標本などを挙げた^[36]。

バルスボルドとペルルは獣脚亜目の上科の一つとしてセグノサウリアを命名した^[37]。董枝明はさらに進んで、独自の分類階級、セグノサウルス目を提唱した。この名は、セグノサウルスが獣脚類内の特殊なグループである事が分かって以来、棄却されている。クラークらは2004年にセグノサウルス目をテリジノサウルス上科のシノニムと見なした。

テリジノサウルス上科は1954年にマレーエフによって、巨大で風変わりな獣脚類テリジノサウルスのみを内包するものとして設立された。テリジノサウルス上科は系統発生の研究におけるセグノサウリアという古い名称に代わって用いられるようになり、これらの動物が古竜脚類の近縁種であるという今では信じられていない考えの関係から、二つのグループを含む系統学的定義が与えられた。

以下の属の一覧は2010年のザンノに基づく^[36]。

• テリジノサウリア
  • エシャノサウルス？ (チレサウルスに近縁の可能性あり^[38])
  • ファルカリウス
  • マルタラプトル
  • ジャンチャンゴサウルス (Pu et al., 2013)
  • テリジノサウルス上科
    • ベイピアオサウルス
    • エニグモサウルス
    • エルリアンサウルス
    • ネイモンゴサウルス
    • スジョウサウルス
    • セグノサウルス
    • アラシャサウルス
    • パラリテリジノサウルス
    • ナンシュンゴサウルス
    • ノトロニクス
    • リアユアノサウルス
    • テリジノサウルス科

クレードテリジノサウリアは1997年にデール・ラッセルによって、アラシャサウルス、エニグモサウルス、エルリコサウルス、ナンシュンゴサウルス、セグノサウルス、テリジノサウルス、そしてそれらにオヴィラプトロサウリア、オルニトミモサウリア、トロオドン類よりも近縁なタクサを内包するものとして最初に記載された^[39]。

以前は系統学的な定義のないタクサとして名前が付けられたテリジノサウルス上科は、2001年に張によって鳥よりもテリジノサウルスに近縁なすべての獣脚類を含むクレード（まだクレードとして定義されていない古い学名だったセグノサウリアを効果的に置き換えた）として初めて定義された。

ただしこの定義では、既存のテリジノサウリアと同じ範囲を定義している。代替定義は2004年にクラークによって与えられた。それはファルカリウス(ファルカリウスがテリジノサウルスとベイピアオサウルスの共通祖先と仮定)およびそのすべての子孫というもので、これならすべてのテリジノサウルス類を含むより大きなグループに対して、テリジノサウリアという名を使用し続けることができる。この定義はマリヤンスカ、バルスボルド、ザンノらにも支持された^{[36][39][40][41]}。 ただしその後のセンター(2007、2012）らの他の研究では、テリジノサウルス類の包括的なグループとしてテリジノサウルス上科が用いられ続けられている ^[42]。

以下のクラドグラムは2007年のフィル・センターに基づく^[42]。

テリジノサウルス上科	ファルカリウス   未命名   ベイピアオサウルス   未命名   アラシャサウルス   unnamed   ナンシュンゴサウルス   テリジノサウルス科   エルリアンサウルス     ノトロニクス   unnamed   ネイモンゴサウルス   unnamed   セグノサウルス   unnamed   エルリコサウルス     テリジノサウルス

以下のクラドグラムは2010年のリンジー・ザンノによるテリジノサウリアの系統解析に基づく^[36]。

テリジノサウリア	ファルカリウス   テリジノサウルス上科   ベイピアオサウルス   unnamed   アラシャサウルス   unnamed   エルリアンサウルス   unnamed   ネイモンゴサウルス   unnamed   エニグモサウルス   unnamed   スジョウサウルス   テリジノサウルス科   ナンシュンゴサウルス     セグノサウルス     エルリコサウルス     テリジノサウルス   ノトロニクス   ノトロニクス・マッキンレイ     ノトロニクス・グラッファミ

以下のクラドグラムは2012年のフィル・センターらの系統解析に基づく^[43]。

テリジノサウルス上科	ファルカリウス       ベイピアオサウルス       マルタラプトル       アラシャサウルス   テリジノサウルス科   ナンシュンゴサウルス       スジョウサウルス       ノトロニクス       セグノサウルス       ネイモンゴサウルス     エルリアンサウルス       エルリコサウルス     テリジノサウルス

以下のクラドグラムは Hanyong Pu らによる2013年のテリジノサウリアの系統解析に基づく^[44]。

テリジノサウリア	ファルカリウス   unnamed   ジャンチャンゴサウルス   テリジノサウルス上科   ベイピアオサウルス   unnamed   アラシャサウルス   テリジノサウルス科   エルリアンサウルス     ナンシュンゴサウルス     ネイモンゴサウルス       セグノサウルス     エルリコサウルス     スジョウサウルス     エニグモサウルス     テリジノサウルス     ノトロニクス・マッキンレイ     ノトロニクス・グラッファミ