ロンギスクアマ

模式標本 PIN 2584/4 は、アレクサンドル・シャロフがキルギスタンのレイレク地方で三畳紀の昆虫化石を探している際に発見された。模式標本は不完全な骨格とカウンターパーツからなり、Djailaucho の Madygen 累層の岩石から採取されている。他に、それぞれ遊離した1本から6本の「長い鱗」が保存された4点の標本がパラタイプに指定されている。これらの標本は全てモスクワにあるロシア科学アカデミーの古生物学研究所の所蔵となっている。さらに3点の遊離した外皮構造物がフライベルク工科大学の地質学研究所の所蔵となっており、これは2007年に同じ産地から得られたものである。

研究者の Haubold と Buffetaut は、この構造物は長く変形した鱗であり、滑空用皮膜のように左右対になって体幹の側方に取り付けられていたと考えた^[2]。彼らはトビトカゲやクエーネオサウルスなどの滑空爬虫類と同様の飛膜を形成するようにこれらの"羽飾り"を配置した復元図を発表し、滑空か少なくともパラシュート降下をしていたとした。この復元は今日では不正確であると考えられているが、ロンギスクアマの復元では多用されている^[3]。

他の研究者はこの鱗に別の配置を与えた。Unwin と Benton はこれらを（左右対ではなく）正中線に沿って一列に背中に並ぶものであると解釈した^[4]。Jones et al. は鳥類の背部羽域と同じような場所に生える解剖学的に羽毛によく似た2列の構造物であると考えた^[5]。羽毛発達の専門家である Richard Prum（同様に Reisz と Sues も）はこの構造物は解剖学的に羽毛と全く異なるものであるとし、リボンのように伸張した鱗であると考えている^[6][7]。

なお、Fraser(2006) などではこの構造物はそもそもロンギスクアマの体の一部ではなく、単にこの爬虫類と一緒に保存された植物の葉が誤解釈されたものであるとしている^[8]。Buchwitz & Voigt (2012) ではロンギスクアマの構造物は植物化石ではないと主張されており、その理由として模式標本 PIN 2584/4 でのこれら構造物は最後の一つを除いて規則正しく並んでいる点、Madygen 累層の植物化石は通常は炭素薄膜として保存されるのに対してこの標本はそうなっていない点が上げられている^[9]。Madygen 累層産の植物化石で最もロンギスクアマの構造物に類似しているのは Mesenteriophyllum kotschnevii だが、この植物の葉にはロンギスクアマ構造物の特徴とされている明確なホッケースティック状の形状が見られない^[9]。同様の構造が骨格に繋がって保存されていた近縁の双弓類 (Mirasaura) の発見により、この構造物が実際に外皮性であることが明らかとなった。

ロンギスクアマは小型の爬虫類で、体長はおよそ 50 mmである^[1]。頭骨はドレパノサウルス類に典型的な鳥類との表面的な類似を示し、先に行くほど細くなる吻部と丸い頭蓋天井を持つ。近縁の Mirasaura に比べて吻端に近い位置に歯が生えている^[10]。頸部は 7 個以下の頸椎から構成され、頸肋は持たない^[1]。Mirasaura や他数種のドレパノサウルス類で見られるような背部の屈曲は見られない。ロンギスクアマはU字型の骨を持ち、これは叉骨と解釈されたこともあるが、他のドレパノサウルス類に見られる癒合した鎖骨の形状とは異なっており、実際に何なのかは不明である^[10]。

ロンギスクアマはその背中の正中線沿いに一列になって生える特有の外皮構造物によって特徴付けられる。模式標本 (PIN 2584/4) はこの付属突起が骨格の背部から飛び出ているのが保存されている唯一の化石である。この化石には扇のように広がった7本の付属突起が残っているが、突起先端は保存されていない。PIN 2584/9 にはまとまった5本の完全な付属突起が保存されている。PIN 2584/6 には2本並んで長く曲がった付属突起が残されている。PIN 2585/7 や FG 596/V/1 などの他の標本は付属突起が1本だけ保存されている。これらの構造物はその全長に渡って細くかつ長く、先端近くで後方に屈曲しホッケースティックのような外観を得ている。近位の直線部分は縦に3つの部分に分かれている。前縁と後縁のなめらかな部分とそれらの間を走る中央の隆起部である。中央の隆起部分は盛り上がった襞と深い隙間からなり、シャロフはこれをロザリオの数珠に例えた。遠位部は近位部の3つの部分のうち中央部と前縁部の延長であると考えられている。前縁部が遠位で広がるのに対し、後縁部は近位から遠位に向かうに従って細くなっていく。加えて、近位の2/3あたりから遠位端まで前縁に張出が現れる。遠位部の前後両縁は溝の付いた軸によって隔てられている。遠位部の前縁後縁の襞はきれいにそろって並んでいる標本もあればそうなっていない標本もある。ある標本ではまっすぐな襞が軸に直角に並んでいるが、別の標本では襞はS字の曲線を描く。PIN 2584/5と名付けられた標本では、遠位の軸から飛び出ている数本の棘が見られる^[9]。

模式標本ではこれら各構造物は背骨の棘突起に繋がっている。接合部は高くなった瘤として観察可能である。これら付属器官の基部はかすかに膨らんでおり、構造物の残りの部分が平たくなっているのと対照的である。この膨らんだ形状というのはこの構造物の基部が管状であり、哺乳類の体毛や鳥類の羽毛など他の外皮構造物のように毛嚢や羽嚢に繋ぎ止められていた証拠である可能性がある。さらに、脊椎に対応している各構造部の近位端は、その基部が厚い軟組織の層（それが羽嚢であった可能性もある）で覆われていたことが示唆されている^[9]。この構造物については可動性で背中に沿って畳むことができた可能性を提示されていたが、近縁である Mirasaura の化石にはそれに要する筋肉組織の兆候は見られない^[11]。

その"長い鱗"と同様、ロンギスクアマの骨格の特徴も分析が難しい。その結果、ロンギスクアマは科学者たちによって多くの異なる竜弓類のグループに分類されてきた。

シャロフはこれを単型の科であるロンギスクアマ科 (Longisquamidae) に分類し、2つの特徴（下顎の孔と前眼窩窓）に基づいて偽鰐類（"原始的"主竜類。しかし主竜類ではあるので比較的派生的な爬虫類である）であると断じた^[1]。その後ロンギスクアマは、不確定な"槽歯類"^[12]、初期の恐竜^[13]、初期の鳥類に非常によく似た主竜類などに分類された^[5]。

Unwin と Benton は、化石になってから開いた穴の可能性があるとして分類判断の基となった孔の存在に疑問を呈した^[4]。彼らはロンギスクアマには端生歯と間鎖骨が存在するという点でシャロフに同意したが、叉骨ではなく2本の対になった鎖骨があるとした。これらの特徴は鱗竜形類に属するものにおいて典型的な特徴であり、すなわちロンギスクアマは主竜類ではなく必然的に鳥類に近縁ではないことを意味していた。Phil Senter による2004年の分岐分析では、ロンギスクアマはむしろより基盤的な双弓類でAvicephalaの一員であり、コエルロサウラヴスに近い仲間であるとされた^[14]。

2012年に行われた化石の再調査で、主竜類に分類される鍵となった頭骨の孔の存在は確認できないことが明らかとなった。実際、以前に前眼窩窓の存在が認められるとされた化石の一つでは頭骨の当該箇所にはまともに骨格自体が残されていなかった。この研究では現在の証拠ではロンギスクアマについて提案されたいずれの分類も否定も肯定もできないと結論づけた。この研究の著者は、ロンギスクアマの"羽飾り"・鳥類の羽毛・ワニ類の鱗・翼竜類の"体毛（ピクノファイバー）"間には深い発生上の相同関係があるという仮説により、暫定的にロンギスクアマを主竜様類の間に位置づけた^[9]。

2025年、同様の外皮構造物を持つ近縁の双弓類 Mirasaura が記載された。ロンギスクアマと Mirasaura を含む系統分析では、両者は Drepanosauromorpha 内で一つのクレードを形成している。Drepanosauromorpha 自体の位置は新双弓類の基盤的位置のどこかとされた^[11]。