Devincenzia

• Phororhacos pozzi Kraglievich, 1931
• Phororhacos longissimus mendocinus Kraglievich, 1931
• Devincenzia gallinali Kraglievich, 1932?
• Onactornis depressus Cabrera, 1939
• Onactornis pozzi Kraglievich, 1931

Le nom générique Devincenzia a été donné en l'honneur du directeur de musée et zoologiste uruguayen Garibaldi Devincenzi (1882-1943) et le nom spécifique de gallinali en l'honneur d'Alejandro Gallinal, un autre scientifique uruguayen^[2],[3]. Le nom spécifique de D. pozzi fut donné d'après le taxidermiste en chef du musée, Antonio Pozzi.

En 1931, un très grand tarsométatarse droit distal associé à une phalange unguéale du doigt est découvert. II est décrit par le paléontologue uruguayen Lucas Kraglievich (d) comme une nouvelle espèce de Phororhacos (une mauvaise orthographe de Phorusrhacos), P. pozzi et déposé au Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia à Buenos Aires, Argentine sous les numéros de spécimens MACN-6554 et 6681^[3]. Les fossiles ont été trouvés dans des couches rocheuses du Pliocène inférieur à El Brete à Córdoba, Argentine, spécifiquement dans le Mésopotamien^[4]. Plus tard dans le même article, Kraglievich nomme une sous-espèce de Phororhacos (Phorusrhacos) longissimus mendocinus basée sur un fémur droit proximal partiel de la formation Huayquerías du Miocène supérieur à Mendoza, Argentine. La sous-espèce a depuis été synonymisée avec Devincenzia pozzi^[3],[4]. Kraglievich référa également un fragment de symphyse à Phororhacos (Phorusrhacos) platygnathus, mais le fossile a depuis été référé à Devincenzia pozzi^[3],[5],[4]. L'année suivante, Kraglievich nomme un nouveau genre et une nouvelle espèce de Phorusrhacidé d'Argentine basés sur un tarsométatarse droit partiel d'un individu juvénile (MNHN-M-189), le nommant Devincenzia gallinali. L'origine du fossile est inconnue, Kraglievich spéculant initialement qu'il provient d'Uruguay, mais la coloration corrobore avec celle des fossiles patagoniens du Miocène^[5],[3]. Bien qu'ils soient parfois considérés distincts^[5], Herculano Alvarenga et Elizabeth Höfling synonymisent les deux espèces en 2013 dans leur réévaluation des Phorusrhacidae et déplacent P. pozzi vers Devincenzia dans le même article^[3].

En août 1936 dans une lagune à Campo de Robilotte sur le lac Epecuén, à environ 600 km au sud-ouest de la ville de Buenos Aires, Antonio Castro collecte un crâne partiel et deux phalanges pédieuses d'un grand Phorusrhacidé, ainsi que des fossiles d'autres taxons fossiles cénozoïques comme des Xénarthres et des Macraucheniidés. Les fossiles sont envoyés au Museo de la Plata, où ils sont décrits par Angelo Cabrera en 1939, nommant les spécimens de Phorusrhacidé (MLP 37-III-7-8) Onactornis depressus. Des parties du crâne d'Onactornis sont manquantes, donc elles sont reconstruites avec du plâtre pour être exposées au MLP, mais cela cause la confusion de certaines parties préservées avec celles en plâtre. P. pozzi et P. longissimus mendocinus sont déplacés vers Onactornis par Pierce Brodkorb, qui croyait également que Devincenzia gallinali était un synonyme de Brontornis. La formation Ituzaingó porte également des fossiles de Devincenzia, incluant une phalange pédieuse, un fragment de tibiotarse, un fragment de tarsométatarse, une vertèbre cervicale, et une vertèbre dorsale qui sont référés à D. gallinali basés sur la taille et la morphologie^[3]. Deux autres restes fossiles incluent un tarsométatarse droit, d'environ 40 cm de long, dépourvu de l'articulation interne, probablement du bassin de la rivière Arroyo Roman dans le département de Río Negro, et l'extrémité articulaire inférieure d'un autre tarsométatarse^[6]. Ces spécimens proviennent du Pliocène supérieur et du Pléistocène inférieur, étendant l'aire de répartition potentielle du taxon^[6],[3].

Devincenzia est l'un des plus grands représentants des Phorusrhacidae. Il a un crâne de 65 centimètres (2,13 ft) de long, et il surpasse le genre type Phorusrhacos, dont la hauteur totale est donnée à environ 2,4 mètres (7,9 ft), en faisant potentiellement le plus grand phorusrhacidé^[3]. Il ressemble probablement à ses parents Phorusrhacos et Kelenken, comme eux, il est équipé d'un corps étroit, de pattes marcheuses remarquablement allongées, et d'ailes réduites^[3].

Le crâne est préservé avec la partie arrière et des zones de la mâchoire supérieure. Reconstitué, il mesure probablement environ 64,5 cm de long, ce qui correspondait à peu près au crâne connu de Phorusrhacos, mais est légèrement plus petit que celui de Kelenken. Vu du dessus, il a une forme cunéiforme, atteignant une largeur de 32,3 cm à l'os occipital et une hauteur de 12,7 cm. La hauteur du crâne à l'arrière de la tête correspond à environ 39 % de la largeur, ce qui est moins que chez Phorusrhacos avec 47 % ou Psilopterus avec 48 %. À cet égard, le crâne de Devincenzia ressemble davantage à celui de Kelenken^[7]. Il se rétrécit vers l'avant, avec la largeur à l'os frontal étant de 24,4 cm, et à la fosse temporale il se resserre considérablement et mesurait 19,1 cm. L'os frontal était très large, et les deux processus s'y trouvant, le processus postorbitalis et le processus supraorbitalis, sont séparés par un évidement profond. Le carré apparait comparativement grand, différant de celui de Psilopterus en plus de la conception différente des trois extensions, entre autres, par la partie comparativement plus petite de l'os principal, qui est connectée à la pommette. De même, l'os quadratojugal montre une structure plus robuste et était comparativement plus haut. Puisque la mâchoire supérieure est incomplète, et que seule la section médiane est disponible, les dimensions du bec ne peuvent être qu'inférées. En utilisant les dimensions d'autres phorusrhacidés, il aurait pu mesurer 36 cm de long et 17 cm de haut. La symphyse de la mâchoire inférieure, qui nous a également été transmise en fragments, a une forme beaucoup plus étroite et plus basse que chez Brontornis. Elle n'est préservée que sur une longueur de 11 cm, mais elle aurait atteint une longueur d'environ 16 cm. À l'extrémité arrière elle mesure 6,2 cm de large et 4,7 cm d'épaisseur, et vers l'avant elle devient significativement plus basse, mesurant environ 2,8 cm à mi-longueur. La face inférieure a une légère courbure, plus prononcée que celle de Physornis, qui a une surface presque plate. Les foramens visibles extérieurement sont larges et profonds^[8],[4].

Parmi les rares éléments survivants du squelette corporel, un tibiotarse complet du Pléistocène inférieur d'Uruguay (formation Raigón) possiblement attribuable à Devincenzia subsiste^[3], et il mesurait 72 cm de long et 10,4 cm de large à l'extrémité inférieure de l'articulation, ressemblant à celui de Phorusrhacos par sa structure longue et élancée, bien qu'il fût plus grand^[9]. À l'extrémité inférieure de l'articulation il a un pont osseux (pons supratendineus) qui est remarquable chez les phorusrhacidés. De plus, le rouleau articulaire interne inférieur dépasse plus vers l'avant que celui des Galliformes^[9]. Ce spécimen est estimé avoir pesé jusqu'à 350 kilogrammes (770 lb)^[10]. Un spécimen presque complet, ne manquant que le rouleau articulé interne, atteint une longueur de 40 cm et une largeur au sommet de 11 cm. Au milieu de la diaphyse, les bords latéraux se resserrent considérablement plus que chez Phorusrhacos, qui montre un cours relativement uniforme de la diaphyse là. Avec une largeur de 4,3 cm, le rouleau articulaire médian au bas est significativement plus volumineux que les deux autres et indique que l'orteil médian de Devincenzia était également plus massif^[3]. Le premier orteil du troisième rayon (médian) mesure 12,5 cm de longueur. Il est long et étroit avec une largeur de 5,3 cm et une hauteur de 5,7 cm. La phalange terminale survivante du deuxième orteil mesure environ 9 cm, avait une section transversale ovale, est fortement courbée en vue latérale, et est fortement comprimée latéralement. La largeur à l'extrémité articulaire faisant face au corps est de 2,4 cm et la hauteur était de 3,9 cm^[9],[3].

Répartition des contraintes dans les crânes d'oiseaux, notamment chez Andalgalornis (à gauche, A-C), et amplitude hypothétique des mouvements verticaux ascendants et descendants du cou chez le même genre (à droite)

Alvarenga et Elizabeth Höfling ont formulé quelques remarques générales sur les habitudes des phorusrhacidés dans un article de 2003^[3]. Ces oiseaux étaient incapables de voler, comme l'attestent la taille proportionnelle de leurs ailes par rapport à leur masse corporelle, la réduction de la taille des ailes étant plus prononcée chez les membres les plus grands du groupe. Ils ont souligné que le rétrécissement du bassin, du maxillaire supérieur et du thorax pourrait avoir constitué des adaptations à la chasse dans des régions à végétation dense, ce qui aurait permis une plus grande agilité lors des déplacements entre les obstacles verticaux. Le maxillaire supérieur étroit aurait également facilité la capture de petits animaux dissimulés parmi les troncs d'arbres ou les pierres. Les importantes expansions sus-orbitaires formées par les os lacrymaux (similaires à celles observées chez les faucons modernes) auraient protégé les yeux contre le soleil et permis une vision perçante, ce qui indique qu'ils chassaient à vue dans des espaces ouverts et ensoleillés, et non dans des forêts ombragées^[3].

Une étude de 2010 menée par Degrange et ses collègues sur Andalgalornis, basée sur une analyse par éléments finis utilisant des scanners CT, a estimé sa force de morsure et la répartition des contraintes dans son crâne, et a montré qu'il avait perdu un degré important de mobilité intracrânienne (mobilité des os du crâne les uns par rapport aux autres), comme c'était également le cas pour d'autres grands phorusrhacidés. Ces chercheurs ont interprété cette perte comme une adaptation favorisant une rigidité accrue du crâne, et par rapport à la Cariama huppé moderne et au pygargue à queue blanche, le crâne du phorusrhacidé présentait des contraintes relativement élevées sous des charges latérales, mais de faibles contraintes lorsque la force était appliquée verticalement, ainsi que dans les simulations de « traction vers l'arrière ». En raison de la faiblesse relative du crâne sur les côtés et au centre, ces chercheurs ont considéré comme improbable qu'Andalgalornis adoptait des comportements potentiellement risqués impliquant l'utilisation de son bec pour maîtriser de grandes proies qui se débattaient. Ils ont plutôt suggéré qu'il se nourrissait soit de proies plus petites qui pouvaient être tuées et consommées de manière plus sûre, par exemple en les avalant entières, soit que lorsqu'il ciblait de grandes proies, il utilisait une série de frappes répétitives bien ciblées avec le bec, dans une stratégie d'« attaque et retraite ». Les proies qui se débattaient pouvaient également être retenues avec les pattes, malgré l'absence de serres acérées^[11].

Une étude de suivi de 2012 menée par Tambussi et ses collègues a analysé les capacités de flexion du cou d'Andalgalornis, basée sur la morphologie de ses vertèbres cervicales, révélant que le cou était divisé en trois sections. Ils ont conclu que la musculature et le squelette du cou d'Andalgalornis étaient adaptés pour porter une tête volumineuse et pour l'aider à se redresser après une frappe maximale vers le bas, et les chercheurs ont supposé que cela serait également vrai pour d'autres grands phorusrhacidés à grosse tête^[12]. Une étude de 2020 sur la morphologie crânienne des phorusrhacidés par Degrange a révélé qu'il existait deux morphotypes principaux au sein du groupe, dérivés d'un ancêtre semblable à la cariama : le « Type Crânien Psiloptérin », qui était plésiomorphe (plus similaire au type ancestral), et le « Type Crânien d'Oiseau-Terreur », qui incluait Andalgalornis et d'autres membres de grande taille, qui était plus spécialisé, avec des crânes plus rigides et plus raides. Malgré les différences, les études ont montré que les deux types manipulaient les proies de manière similaire, tandis que les crânes plus rigides et la force de morsure plus importante qui en résultait chez le type « Oiseau-Terreur » auraient constitué une adaptation à la manipulation de proies plus grandes^[13].

En raison de la nature fragmentaire des fossiles de Devincenzia et de la taxonomie interne du genre étant en constante évolution, sa classification au sein des Phorusrhacidae change fréquemment. Malgré cela, Devincenzia est souvent considéré comme un membre des Phorusrhacinae aux côtés de Phorusrhacos, Kelenken, Titanis^[3], et possiblement aussi des Patagornithinae^[14]. L'arbre phylogénétique suivant montre les relations internes des Phorusrhacidae en excluant Brontornis tel que publié par Degrange et ses collègues en 2015, qui place Devincenzia comme membre d'un grand clade qui inclut Physornis, Phorusrhacos et Andalgalornis, entre autres^[15].

Après l'extinction des dinosaures non-aviens, durant le Cénozoïque, les mammifères ont connu une diversification évolutive, et les oiseaux du monde entier ont développé une tendance vers le gigantisme ; cela inclut les Gastornithidae, les Dromornithidae, les Palaeognathae et les Phorusrhacidae^[16],[17]. Les phorusrhacidés constituent un groupe éteint au sein des Cariamiformes, dont les seuls membres vivants sont les deux espèces de cariamas de la famille des Cariamidae. Bien qu'ils représentent le groupe le plus riche en espèces au sein des Cariamiformes, les relations intergroupes entre phorusrhacidés demeurent incertaines en raison du caractère incomplet de leurs restes^[18].

Les Phorusrhacidés étaient présents en Amérique du Sud depuis le Paléocène (lorsque le continent était une île isolée) et ont survécu jusqu'au Pléistocène. Ils sont également apparus en Amérique du Nord, probablement en raison du Grand échange faunique interaméricain, et bien qu'il existe des preuves de leur présence en Europe, celles-ci sont contestées. L'origine exacte du groupe demeure incertaine ; les cariamidés et les phorusrhacidés peuvent être apparus en Amérique du Sud, ou être arrivés d'ailleurs lorsque les continents du sud étaient plus proches ou lorsque le niveau de la mer était plus bas, et ils peuvent également avoir effectué des mouvements inverses^[16]. Étant donné que les phorusrhacidés ont survécu jusqu'au Pléistocène, ils semblent avoir connu davantage de succès que, par exemple, les prédateurs thylacosmilidés métathériens d'Amérique du Sud (qui ont disparu au Pliocène), et il est possible qu'ils aient été en compétition écologique avec les prédateurs placentaires qui ont envahi l'Amérique du Nord au Pléistocène^[9].

Les fossiles de Devincenzia ont généralement de mauvaises données de localité, mais les fossiles sont principalement connus du Miocène supérieur, du Pliocène et du Pléistocène inférieur d'Argentine, bien que l'holotype ait été initialement supposé provenir d'Uruguay^[3]. Certains fossiles ont été mis au jour dans la Formation d'Ituzaingo de Mésopotamie, en Argentine, qui préserve de vastes plaines tidales similaires à celles de l'Amazonie moderne et un climat chaud. De grands mammifères notoongulés herbivores étaient répandus dans la Formation d'Ituzaingo, notamment les toxodontidés Xotodon et Adinotherium, des notoongulés plus petits comme Protypotherium^[19], des litopternes plus petits tels que Brachytherium, Cullinia, Diadiaphorus, Neobrachytherium, Oxyodontherium, Paranauchenia, Promacrauchenia, Proterotherium et Scalabrinitherium. Les carnivores comprenaient l'autre phorusrhacidé Andalgalornis^[3] et des sparassodontes, avec des crocodiliens géants comme Gryposuchus, Purussaurus et Mourasuchus dans les eaux douces. Les bambous, les cocotiers et autres palmiers étaient prédominants. La Formation de Huayquerias préserve également des fossiles, mais compte beaucoup moins de taxons préservés et a fait l'objet de moins d'exploration. Son paléoenvironnement a été supposé être un environnement fluvial graveleux près de grandes montagnes et de petits lacs. Les strates datent du Miocène supérieur. Les fossiles de litopternes et de paresseux terrestres sont les plus communs. L'inhabituel tatou carnivore Macroeuphractus est également connu de cette formation^[20]. À la localité de Campo de Robilotte sur le lac Epecuén près de Buenos Aires, en Argentine, dans la Formation de Cerro Azul, plusieurs mammifères fossiles ont été découverts aux côtés de l'holotype d'Onactornis depressus, synonyme de Devincenzia, en 1936 et beaucoup ont été décrits par Angelo Cabrera comme de nouvelles espèces fossiles et même certains genres, bien que peu demeurent valides. Des fossiles de plusieurs types de litopternes ont été trouvés, comme le macrauchéniidé Huayqueriania, le protérothere Eoauchenia, et plusieurs mésothériidés comme Pseudotypotherium et Typotheriopsis. De nombreux fossiles de xénarthres ont été mis au jour et décrits par Cabrera, notamment le spécimen type du glyptodonte Coscinocercus et le spécimen type des paresseux terrestres Proscelidodon et Mcdonaldocnus^[8].