Parankylosauria

L'infra-ordre des Parankylosauria est décrit en 2021 par les paléontologues Soto-Acuña et al.^[1],[2], en même temps que le genre Stegouros et l'espèce Stegouros elengassen^[3].

Selon Paleobiology Database en 2026, ce clade des Parankylosauria a cinq collections référencées de fossiles, du Campanien supérieur au Maastrichtien du Crétacé supérieur,c'est-à-dire datant de 83,6-66 Ma avant notre ère^[2].

Selon Paleobiology Database en 2026, ce clade des Parankylosauria a deux genres référencés inclus^[2] :

• †Antarctopelta Salgado & Gasparini, 2006 ;
• †Stegouros Soto-Acuña et al., 2021^[2].

Les auteurs de la création de ce clade ont produit un clade avec cinq genres inclus^[1] :

• †Antarctopelta Salgado & Gasparini, 2006 ;
• †Kunbarrasaurus Leahey et al., 2015 ;
• †Minmi Molnar, 1980 ;
• †Patagopelta Riguetti et al., 2022 ;
• †Stegouros Soto-Acuña et al., 2021^[1]

Les parankylosaures sont un groupe de dinosaures thyréophores cuirassés du Crétacé d'Amérique du Sud, d'Antarctique et d'Australie. La plupart des analyses les classent parmi les ankylosaures, auquel cas ce groupe se serait séparé des autres ankylosaures au Jurassique moyen, bien que cette séparation ne soit pas confirmée par les fossiles. Une autre analyse propose que les parankylosaures constituent plutôt une lignée distincte de dinosaures cuirassés non ankylosauriens, présentant une anatomie plus ancestrale. Plusieurs parankylosaures se caractérisent par une arme caudale distinctive en forme de fronde (appelée « macuahuitl »), composée de plusieurs ostéodermes fusionnés et saillants.

Durant l'ère mésozoïque, les continents du Sud (Amérique du Sud, Antarctique, Australie et Afrique, ainsi que l'Inde, Madagascar et la Zealandia) étaient unifiés en un supercontinent appelé Gondwana. Ce dernier contrastait avec le supercontinent de Laurasia, situé dans l'hémisphère Nord, les deux étant issus de la fragmentation de la Pangée. Gondwana s'est lui-même progressivement fragmenté au cours des ères jurassique et crétacée^[4]. Les dinosaures ankylosauriens de Laurasia ont historiquement fait l'objet de bien plus d'études et de documentations. Les premières mentions de ce groupe à Gondwana remontent à 1904, avec un spécimen provenant d'Australie, et font référence à Loricosaurus, Lametasaurus et Brachypodosaurus parmi divers fragments de matériel^[5]. Une grande partie de ce matériel s'est avérée par la suite être une erreur d'identification et ne pas appartenir aux ankylosaures, y compris les genres mentionnés^[5],[6],[7]. Le premier ankylosaure définitivement identifié du Gondwana a été découvert en Australie en 1964 et nommé Minmi paravertebra en 1980^[5].

Les ankylosaures du Gondwana demeurent très mystérieux. Les fossiles restent rares et les taxons méridionaux sont difficiles à interpréter dans un contexte phylogénétique^[8],[9]. En 1986, des restes fragmentaires d'ankylosaure ont été découverts sur l'île James Ross en Antarctique et classés dans le genre Antarctopelta^{[10],[11],[12]}. Leurs vertèbres, mal conservées et si différentes de celles des euankylosaures, ont parfois conduit à se demander s'ils n'appartenaient pas plutôt à un reptile marin, ce qui aurait fait du genre un spécimen chimérique^[8]. En 1989, un spécimen d'ankylosaure australien mieux conservé a été découvert. Initialement considéré comme un autre spécimen de Minmi, il a été classé dans le genre distinct Kunbarrasaurus en 2015^[13],[14]. Au-delà de ces deux genres, les données se limitaient à des restes fragmentaires en Australie et en Amérique du Sud^{[14],[15],[16]}. L'hypothèse d'un lien biogéographique entre l'Amérique du Sud et les ankylosaures d'Australie a été soulevée, bien que fondée sur des conjectures. L'idée que ces ankylosaures méridionaux formaient une lignée distincte de ceux du Nord, au sein d'une faune endémique du Gondwana, était envisagée, mais difficile à confirmer faute de matériel^{[9],[15],[17]}.

La découverte du genre Stegouros en 2018, publié et nommé en 2021, a permis de lever cette incertitude. Le spécimen type du genre a conservé suffisamment de fragments de squelette pour mettre en évidence un groupe monophylétique, jusqu'alors inconnu, de ces taxons d'ankylosaures méridionaux. Ainsi, l'étude de Sergio Soto-Acuña et ses collègues, qui a nommé le genre, a créé le groupe Parankylosauria, basé sur Stegouros, Antarctopelta et Kunbarrasaurus. Le nom, faisant référence à son groupe parent, signifie « aux côtés des Ankylosauria »^[8]. L’appartenance de tous les ankylosaures gondwaniens connus à ce groupe reste incertaine. Patagopelta, par exemple, a été décrit en Argentine en 2022 comme appartenant à la lignée nord-américaine des Nodosauridae. Ceci suggérerait qu’en plus des Parankylosauria, plus anciens, des euankylosauriens plus évolués peuplaient également l’Amérique du Sud, ayant migré d’Amérique du Nord lors d’un échange biotique au Campanien^[18]. Cependant, des études plus récentes ont remis en question cette hypothèse et suggèrent une affinité de Patagopelta avec les parankylosaures^[12],[19].

Les membres connus des Parankylosauria sont tous de petits animaux de tailles variables, mesurant entre 1,5 et 4 mètres. Comparés aux euankylosauriens, ils ont conservé des caractéristiques observées chez les thyréophores primitifs ainsi que chez les stégosaures apparentés. Leur corps, en particulier, présente plusieurs caractéristiques primitives, tandis que les caractéristiques crâniennes typiques des ankylosaures ont été acquises tôt dans l'évolution du groupe et sont donc partagées entre les lignées. Proportionnellement, ils se caractérisent par des membres plus longs et, dans certains cas, une queue plus courte que chez les autres ankylosaures. Comme ces derniers, ils possédaient une armure sur tout le corps, composée de divers petits ostéodermes (os enchâssés dans la peau), une plaque osseuse renforcée appelée bouclier pelvien recouvrant les hanches, et une arme caudale. Chez les parankylosaures, cette dernière structure est appelée macuahuitl, du nom de l'arme mésoaméricaine du même nom, et consistait en une série d'ostéodermes de chaque côté de la queue, plutôt qu'en une massue unique et localisée ou thagomizer à l'extrémité de celle-ci^[8],[9]. Plusieurs morphologies différentes semblent avoir coexisté au sein du groupe. Des genres comme Stegouros et Antarctopelta présentent une taille plus petite et une constitution plus légère, avec une armure réduite. D'autres, comme Patagopelta et Kunbarrasaurus, étaient plus robustes, avec une armure plus lourde et une plus grande diversité d'ostéodermes^[9].

Comme chez les autres ankylosaures, l'anatomie crânienne détaillée des parankylosaures est difficile à appréhender en raison des dépôts osseux recouvrant les sutures entre les éléments crâniens^[9]. Chez certaines espèces au moins, le crâne semble avoir été proportionnellement grand par rapport au corps^[8]. Contrairement aux autres ankylosaures, le crâne des parankylosaures est composé d'os majoritairement non soudés et relativement fins. À la différence des premiers dinosaures cuirassés, son crâne présente une texture marquée de crêtes, de creux et de sillons. Cependant, il est dépourvu de l'ornementation crânienne plus élaborée observée chez de nombreux autres ankylosaures. Les parankylosaures connus sont dépourvus d'épines, de cornes, de bosses ou de protubérances pyramidales ; leur crâne est simple et dépourvu d'ornements. Kunbarrasaurus possède des arcades sourcilières épaisses formées par l'os postorbitaire, contrairement à d'autres genres comme Patagopelta. Un réseau de sillons en mosaïque divise cette surface lisse en diverses sections polygonales^[9].

Une caractéristique distinctive et commune aux parankylosaures est la présence de nasaux étroits et allongés, limités à la surface supérieure du crâne. Ces nasaux forment une partie d'un museau relativement allongé^[9]. À l'avant de ce museau se trouvait un grand bec, semblable à celui des autres ankylosaures^[14]. Les maxillaires, qui soutiennent les dents de la mâchoire supérieure, sont orientés de manière à présenter une forte diversité à l'arrière, contrairement aux autres ankylosaures. Les dents elles-mêmes sont, en général, différentes de celles des ankylosauridés et très semblables à celles des nodosauridés^[9]. Leurs dents présentent de larges denticules (crêtes grossières le long de la dent), une couronne dentaire (la partie supérieure exposée de la dent) en position haute par rapport à la racine (point d'ancrage de la dent dans la mâchoire), et un cingulum (protubérance près de la base de la dent) large et de forme asymétrique. Cette anatomie diffère légèrement selon les espèces : le genre ancien Kunbarrasaurus possède des denticules plus grands, plus grossiers et plus profondément rainurés, tandis que le genre Patagopelta, datant du Crétacé supérieur, possède des denticules plus fins et plus courts^[9],[8],[12].

De manière générale, les parankylosaures conservent un torse similaire à celui des dinosaures cuirassés primitifs, contrastant avec l'anatomie dérivée des euankylosaures. Plusieurs caractéristiques sont partagées avec les stégosaures, groupe frère des ankylosaures, plutôt qu'avec d'autres ankylosaures. Ceci pourrait indiquer la présence de traits ancestraux communs aux deux lignées, conservés chez les stégosaures et les parankylosaures, mais perdus chez les autres ankylosaures. Les vertèbres dorsales présentent des corps vertébraux allongés (la partie cylindrique centrale de la vertèbre) et des arcs neuraux hauts et comprimés (la structure située au-dessus du corps vertébral, entourant la moelle épinière), semblables à ceux des stégosaures. Les prézygapophyses (projections antérieures reliant les vertèbres entre elles) étaient fusionnées en un court coin en forme de U ; cette caractéristique est également partagée avec les stégosaures. À l'arrière de la colonne dorsale, les postzygapophyses (prolongements postérieurs équivalents) sont également soudées. Ces vertèbres postérieures n'étaient pas soudées à leurs côtes respectives ; la fusion des côtes était traditionnellement considérée comme un trait unificateur des ankylosaures, mais elles ne le sont en réalité pas chez certaines formes basales^[8],[9].

Contrairement aux autres ankylosaures, le sacrum, qui forme le centre du bassin, était petit, simple et étroit. De chaque côté, les iliaques étaient primitifs et semblables à ceux des stégosaures, mais différents de ceux des autres ankylosaures à plusieurs égards. La forme générale était longue et basse (plutôt que large et subrectangulaire comme chez les euankylosaures), la cavité cotyloïde s'ouvrait vers le bas, le processus préacétabulaire, projeté vers l'avant, était relativement court et le processus postacétabulaire, projeté vers l'arrière, était allongé. Une fine couche d'os dermique recouvrait le sacrum, renforçant le bassin par une sorte de « bouclier pelvien ». Ceci est superficiellement similaire à ce que l'on observe chez les stégosaures, où les vertèbres sacrées sont formées par les vertèbres elles-mêmes, tandis que chez les autres ankylosaures, elles sont constituées d'ostéodermes fusionnés recouvrant à la fois le sacrum et l'ilium (faces latérales du bassin). Aucune des vertèbres de la queue ne s'associe au sacrum pour former les sacro-caudales, contrairement à certains autres ankylosaures.[5][6] Comme chez les autres ankylosaures, certains taxons possédaient des tendons ossifiés (tendons transformés en os) le long de la colonne vertébrale. Ceux de Minmi, dont certains se terminent par de larges lames osseuses (aponévroses ossifiées) que l'on ne retrouve que chez Hungarosaurus, ont été nommés « paravertèbres » par certains auteurs^{[8],[20],[21]}.

Les membres des parankylosaures étaient relativement longs et fins, de même que les métatarsiens des pieds. Les stégosaures et les euankylosaures, en revanche, possèdent des membres robustes et des pieds larges. Au lieu de cela, la condition du parankylosaure est plus similaire à celle des très premiers dinosaures blindés.[5][6][9] Chez Patagopelta, les pieds avaient des ongles ressemblant à des sabots, tandis que chez le Kunbarrasaurus plus ancien, les pieds possédaient des griffes^[9].

Structure complète du macuahuitl de Stegouros (à gauche) et gros plan de la structure de l'ostéoderme et de son articulation avec les vertèbres caudales chez Stegouros et Antarctopelta (à droite)

Ostéodermes en forme de « tente pour chiot » de Stegouros et leur disposition comparée aux vertèbres caudales Structure complète du macuahuitl de Stegouros (à gauche) et gros plan de la structure des ostéodermes et de leur articulation avec les vertèbres caudales chez Stegouros et Antarctopelta (à droite)

Les vertèbres caudales des parankylosaures sont très particulières. Celles situées près de la base de la queue sont courtes et comprimées vers l'arrière, et plus larges vers l'avant. Un léger sillon parcourt la face inférieure de chaque vertèbre. Celles du milieu de la queue sont simples et de forme cubique. Plus singulièrement, les vertèbres situées près de l'extrémité de la queue ont une forme aplatie (plus de deux fois plus larges que hautes), avec un large sillon ventral qui divise la vertèbre en une forme « binoculaire » à deux faces. Les processus transverses (projections latérales des vertèbres) sont entièrement réduits à de longues crêtes qui atteignent l'extrémité du corps vertébral^[8],[9],[12]. Chez d'autres ankylosaures, ces processus sont réduits à des protubérances à l'arrière de la queue^[17]. Ainsi, de l'avant à l'arrière de la queue, les corps vertébraux augmentent en longueur mais diminuent en hauteur^[8],[9]. Au moins certains parankylosaures possédaient des queues raccourcies ; Stegouros compte environ 26 vertèbres caudales, le nombre le plus faible connu chez un dinosaure cuirassé. Contrairement aux ankylosauridés dérivés, qui rigidifient leur queue grâce à des prézygapophyses allongées et imbriquées, les parankylosaures possèdent des prézygapophyses courtes sur leurs vertèbres caudales et la rigidification est assurée par la couverture d'ostéodermes environnante. De même, les queues des parankylosaures ne présentent pas de fusion vertébrale, comme chez les ankylosauridés, permettant de soutenir leurs larges plaques caudales^[8],[9].

À l'instar de nombreux dinosaures cuirassés, certains parankylososaures possédaient des armes à l'extrémité de leur queue. Tandis que les stégosaures arboraient des thagomiseurs épineux et les ankylosaurinés des massues caudales, les parankylososaures possédaient une structure appelée macuahuitl. Celle-ci consistait en un motif en forme de fronde formé de plusieurs ostéodermes disposés de chaque côté de la moitié postérieure de la queue. Les vertèbres aplaties de l'extrémité de la queue servaient à soutenir cette structure. Les épines formant le macuahuitl, décrites comme ayant la forme d'une « tente pour chiot », présentent une base allongée avec une large dépression, une forme effilée se terminant par une carène pointue, et sont uniformément aplaties. L'ensemble forme un entonnoir plat, et la base s'emboîte de chaque côté de chaque vertèbre caudale^[8],[9]. Des ostéodermes similaires sont connus chez Yuxisaurus, traditionnellement considéré comme un dinosaure cuirassé à divergence précoce mais potentiellement apparenté aux parankylosaures^[9]. Chez Stegouros, cette structure macuahuitl commence après la quatorzième vertèbre caudale, et les ostéodermes conservés d'Antarctopleta et de Patagopelta indiquent une anatomie similaire^[8],[9]. L'extrémité de la queue est inconnue chez les parankylosaures plus anciens tels que Kunbarrasaurus^{[9],[13],[14]}.

Comme les autres dinosaures cuirassés, les parankylososaures possédaient de petits os appelés ostéodermes, enchâssés dans la peau du cou, du dos, des membres et de la queue. L'ostéoderme situé à l'extrémité de la queue formait une arme caudale, tandis que d'autres ornaient le corps, constituant une armure et des pointes. Les ostéodermes les plus grands étaient agencés selon des motifs distincts pour chaque espèce, tandis que de nombreux petits ostéodermes, appelés ossicules, comblaient l'espace entre eux, notamment au niveau du thorax et de la queue. Certains de ces ossicules présentent des stries (rainures) à angle droit, caractéristiques des ossicules des parankylososaures^[8],[9]. Chez Minmi et Kunbarrasaurus, ces ossicules étaient également présents sur la face ventrale des animaux, contrairement à d'autres genres comme Patagopelta^[5],[9],[22]. La diversité des grands ostéodermes variait également d'une espèce à l'autre. Stegouros, un parankylosaure de petite taille et de constitution légère, présentait une armure apparemment réduite, avec une armure latérale limitée et de simples rangées de petits ostéodermes ovoïdes le long du dos. Les anneaux d'armure entourant le cou étaient probablement absents chez Stegouros et Antarctopelta, semblant avoir été perdus secondairement par rapport à leur présence supposée chez les ankylosaures ancestraux^[8],[9].

En comparaison, certains parankylosaures tels que Patagopelta et des animaux apparentés comme Minmi et Kunbarrasaurus possédaient plusieurs formes différentes d'ostéodermes. Plusieurs rangées osseuses étaient présentes autour du cou, chacune étant entourée de plusieurs grands ostéodermes fusionnés. Un assortiment de grands ostéodermes elliptiques, carénés et épineux était disposé le long du dos et des flancs. Derrière, un pavage d'ostéodermes recouvrait le bouclier pelvien, avec des séries de pointes coniques fusionnées à une même base. Chez Patagopelta, certaines de ces structures forment des paires avec une base « binoculaire » et deux pointes, caractéristiques que l'on ne retrouve que chez l'euankylosaure Hungarosaurus. Les pointes les plus grandes se situaient directement au-dessus des hanches, tandis que des écailles plus petites étaient présentes sur les côtés. Les plus grands ostéodermes du corps étaient également présents autour des hanches et à la base de la queue. Des écailles allongées s'étendaient le long de la queue, tandis que les plus grands ostéodermes du corps étaient disposés sur les côtés de celle-ci. Il s'agissait de structures aplaties en forme de plaque, de forme triangulaire se terminant par une pointe. Pouvant se chevaucher, ces structures rappellent celles que l'on trouve chez des euankylosaures tels que Sauropelta^[9].

En 2024, André Fonseca et ses collègues ont formellement défini ce clade dans le PhyloCode comme « le plus grand clade contenant Stegouros elengassen, mais pas Ankylosaurus magniventris ni Nodosaurus textilis ». Cette définition garantit que les ankylosauridés et les nodosauridés sont exclus des Parankylosauria^[23].

Le cladogramme suivant est reproduit à partir de l'analyse phylogénétique de l'étude de 2021 de Sergio Soto-Acuña et ses collègues^[24] :

En 2026, Agnolín et ses collègues ont décrit plusieurs éléments squelettiques provenant de la formation d'Allen en Argentine, qu'ils ont attribués à Patagopelta cristata. Bien que cette espèce ait été initialement décrite comme un nodosauridé en 2022^[18], des analyses et discussions ultérieures ont privilégié une affinité avec les parankylososauriens[9]. Afin de tester les relations phylogénétiques de Patagopelta, Agnolín et al. l'ont intégrée à la matrice phylogénétique de Raven et al. (2023), un jeu de données conçu pour tester les relations de tous les dinosaures cuirassés^[25], qui n'avait pas auparavant inclus d'échantillons détaillés de parankylososaures. En raison de ce manque d'échantillonnage de taxons et de caractères anatomiques, les versions précédentes de ce jeu de données, qui incluaient certains taxons de parankylososaures traditionnels (par exemple, Patagopelta et Kunbarrasaurus), n'avaient pas permis de les regrouper dans un seul clade monophylétique^[26]. À l'aide d'une version mise à jour de cette matrice, des chercheurs Agnolín et al. en 2026, ont mené une analyse phylogénétique selon une pondération égale (illustrée dans le cladogramme ci-dessous) et une pondération implicite. Les deux méthodes ont permis d'identifier les Parankylosauria comme un groupe monophylétique, comprenant Stegouros, Antarctopelta, Patagopelta, Kunbarrasaurus et, pour la première fois, Minmi. Leur analyse avec pondération implicite a également identifié Yuxisaurus, un thyréophore jurassique de Chine, comme le membre le plus ancien des Parankylosauria. Ce résultat, bien que faiblement étayé statistiquement, repose sur deux caractères anatomiques communs. Il concorde avec les découvertes antérieures de parents de dinosaures du Crétacé dans l'hémisphère Sud, au sein de roches jurassiques/crétacées inférieures en Chine. Plus surprenant encore, les deux analyses ont placé les Parankylosauria en dehors de leur position traditionnelle au sein des Ankylosauria. Il a plutôt été placé comme taxon frère des Eurypoda (ankylosaures + stégosaures) ou dans une polytomie non résolue avec ces clades et Yuxisaurus. Les auteurs ont soutenu que les Parankylosauria devraient être considérés comme une lignée distincte des Ankylosauria, en partie en raison de nombreux caractères plésiomorphes (« ancestraux ») dans les squelettes de parankylosaures^[9].

Agnolín et al. en 2026, ont mené une analyse phylogénétique selon une pondération égale (illustrée dans le cladogramme ci-dessous)^[27] :

Dans une de leurs analyses, Fonseca et al. (2024) ont classé l'énigmatique thyréophore Jakapil comme un ankylosaure basal, groupe frère à la fois des Parankylosauria et des Euankylosauria. Ils ont noté que leur analyse nécessitait quatre étapes pour que Jakapil soit inclus dans les Parankylosauria – un placement qu'il ne faut pas négliger – même s'il ne s'agit pas de la position la plus parcimonieuse^[23].