ヒガシグリーンマンバ

1849年にスコットランドの動物学者であるアンドリュー・スミスによって Naja angusticeps として記載され、当時はナタールからマプト湾まで分布するとされていた^[3]。種小名 angusticeps はラテン語由来で、「angustus (狭い)」^[4]と「ceps (頭を意味する caput の短縮形)」を組み合わせたものである^[5]。動物学者のアルベルト・ギュンターは、1865年にモザンビーク北部のザンベジ川流域から Dendroaspis intermedius を記載した^[6]。この種は現在本種のシノニムとされている^[7]。

1896年には動物学者のジョージ・アルバート・ブーレンジャーによって、ブラックマンバと同種とされた^[8]。この見解は1946年まで支持されていたが、同年に爬虫類学者のVivian Frederick Maynard FitzSimonsによって別種とされた。彼は約50匹のヒガシグリーンマンバと85匹のブラックマンバを調査し、体格、鱗、色彩、行動の違いから、別種であることを結論付けた^[9][10]。生物学者のアーサー・ラブリッジ（英語版）は南アフリカ産の標本を調査し、鱗の数は重複していたが、別種であるというFitzSimonsの結論を支持した^[11]。2016年の遺伝子解析によれば、本種はブラックマンバと最も近縁である^[12]。この2種の共通祖先は、ジェイムソンマンバとニシグリーンマンバの2種を含む系統から分かれたことが明らかになっている。以下にそのクラドグラムを示す^[13]。

eastern green mambaの他にも、common green mamba、East African green mamba、white-mouthed mamba、green mambaといった英名がある^[14]。

体はやや側扁し、細長い。尾は中程度から長く、全長は尾長の4-4.3倍である。尾は先端に向かって細くなる。全長は雄で平均約1.8m、雌は平均2.0mの大型種である。全長2.5mを超える個体は珍しい^[15][16][17]。全長3.5mという記録もある^[18]。成体の背面は明るい緑色で、一部の鱗は黄色である。腹面は淡い黄緑色である。脱皮前は体色が鈍くなる。幼体の体色は青緑色で、全長約75cmに達すると明るい緑色になる^[16]。頭部は細長く、棺桶のような形である。頭部は角張り、頸部と区別できる^[17][18]。脅威を感じた際や興奮した際には、首を平たくする^[19]。眼の大きさは中程度で、瞳孔は丸い^[17]。瞳孔の周囲には、金色か黄土色の細い領域がある。虹彩は緑褐色で、後頭部に向かって明るい緑色になる。口内は白または青白い^[15]。

南アフリカでは、毒蛇であるブームスラングなど、他の緑色のヘビも「green mambas」と呼ばれる。ヤブコノミ属は本種の小型個体と混同されることがある^[16]。鱗の数や模様は、種同定の上で重要である^[20]。胴体中央部の背鱗列は17-21列で、腹板は201-232枚、尾下板は2列あり、合計で99-126枚である。肛板は2列ある。上唇板は7-9枚で、4枚目は眼の下に位置する。下唇板は9-11枚である。眼前板は3枚、眼後板は3-5枚である^[16]。ニシグリーンマンバは鱗の周囲が黒く縁取られているため区別できる^[2]。

南部アフリカと東アフリカの沿海地域に分布する。分布域はケニア南部からタンザニア、マラウイ、ジンバブエ東部、ザンビア、ザンジバルとモザンビーク北部まで広がる^[14][15]。南部アフリカの個体群は遺伝的に異なり、東ケープ州北東部から、クワズール・ナタール州の海岸線に沿ってモザンビーク南部まで分布する^[7]。

樹上性であり、その体色により葉に擬態しているため見つけにくい。沿岸付近の低地の熱帯雨林のみに生息するという見解もある^[21]。沿岸の低木地帯、砂丘、山地林にも生息するという見解もある^[22]。開けた環境を好むブラックマンバとは異なり、植物の密生した日陰の多い環境を好む。森林以外にも、柑橘類、マンゴー、ココナッツ、カシューナッツなどの果樹で見られる。東アフリカでは、家屋の茅葺き屋根で見つかることがある。海抜1,500mの地域で見つかった例もある^[17]。

昼行性であり、夜間は主に葉の間、稀に木の洞でとぐろを巻いて眠る^[14][16]。動きは素早く、樹上性であるため、地上で見られることは少ない。日光浴によって体温調節をする為に地上に降りることはある^[17]。2匹の成体を27日間調査した結果、活動範囲は比較的狭く、積極的に狩りを行う他のコブラ科のヘビとは対照的に、待ち伏せ型捕食者（英語版）である可能性が高かった。しかし、眠っているコウモリを積極的に狩る個体も存在する^[23]。

定住傾向が強く、同じ場所に何日も留まることもある。主に索餌や繁殖のために移動するが、1日の移動距離は平均して約5.4mである^[21][23]。一般に人間を含む天敵を避けるが、脅威を感じると攻撃を行う^[14]。

3種のグリーンマンバのうち、毒性は最も弱いものの、非常に強力な毒を持つ^[27]。人間を避ける傾向にあるが、グリーンマンバの中では遭遇率が高い。9-2月の繁殖期には活動的になるため、この時期に咬まれることが多い^[28]。1957-1979年にかけて、南アフリカでは2,553件の毒蛇による咬傷が記録されたが、本種によるものは17件であった。そのうち10件では全身に症状が生じたが、死者は出なかった^[29]。複数回咬み付く傾向があり^[28]、1回の毒注入量は乾燥重量で60-95mgである^[30]。マウスの半数致死量は、皮下注射で1.3mg/kg^[17]、静脈注射で0.45mg/kgである^[31]。人間の場合、平均して約18-20mgで死亡する^[32]。2024年にはYoutuberのDingo Dinkelmanが本種に咬まれ、アナフィラキシーショックによって昏睡状態になり死去した^[33]。2008年には日本で本種を飼育していた男性が咬まれる事故が発生し、昏睡状態になったが回復した^[2]。

咬傷部には痛みや腫れなどの症状が現れ、進行すると局所的な壊死や壊疽となる場合もある^[34]。全身ではめまいや吐き気、呼吸困難や嚥下困難、不整脈、痙攣などの症状が現れる^[17]。麻痺などの神経毒性は、軽いか現れないこともある^[34]。

2015年には本種の毒のプロテオームが明らかになり、42種類の異なるタンパク質とアデノシンが含まれていた。主な物質はThree finger toxin familyであり、例えばアミン作用性毒素は、ムスカリンおよびアドレナリンの受容体に作用する。またファシキュリンは^[35]、コリンエステラーゼ阻害薬であり、筋線維束性攣縮を引き起こす^[28]。デンドロトキシンはKunitz型のプロテアーゼ阻害薬と構造的に似るが、電位依存性カリウムチャネルを阻害し、アセチルコリンを放出させることで、興奮性作用を引き起こす^[35]。カルシクルジンはKunitz型タンパク質であり、高電位活性化型カルシウムチャネルを阻害する^[36]。多くの毒成分は、人工的環境下において、単体ではそこまで強力な効果を示さない^[35]。しかし自然界では相乗効果があると考えられる^[35]。

本種を含む3種のマンバは、毒にThree finger toxin familyを含む。しかしブラックマンバの毒は、強力なα-Neurotoxinを含まない。これは食性の違いによると考えられ、本種を含む3種のマンバは樹上性であり、鳥類を捕食することが多いが、ブラックマンバは地上性で、小型哺乳類を捕食することが多い。多くの毒蛇とは異なり、マンバの毒にはホスホリパーゼA2が少ない^[13]。

毒蛇に咬まれた場合、包帯で圧迫し、出来るだけ患者を動かさずに、速やかに医療機関に運ぶ必要がある。グリーンマンバの毒には神経毒性があるため、止血帯が有効となる場合がある^[37]。主に抗毒素の投与によって治療するが、破傷風ワクチンを投与することもある^[38]。南アフリカでは多価抗毒素が生産されている^[34]。