プライス方程式

ある生物の集団が遺伝型の違いにより${\displaystyle i=1,\ldots ,n}$のタイプに分けられるとし、この集団の現在の世代におけるタイプ${\displaystyle i}$の頻度を${\displaystyle p_{i}}$とする^[7][8][9]。この生物は何らかの量的形質^{[注 1]}を持ち、タイプ${\displaystyle i}$の生物におけるその量的形質の値を${\displaystyle z_{i}}$とする^[7][8][11]。

次にこの集団の子孫の世代を考え、子孫の世代におけるタイプ${\displaystyle i}$の頻度を${\displaystyle p'_{i}}$とする。子孫の世代では環境の変化などの要因によりタイプ${\displaystyle i}$の量的形質が${\displaystyle z'_{i}}$になったとし、${\displaystyle \Delta {\bar {z}}}$を${\displaystyle z'_{i}}$の期待値と${\displaystyle z_{i}}$の期待値の差

${\displaystyle \Delta {\bar {z}}={\bar {z}}'-{\bar {z}}}$${\displaystyle =\sum _{i}p'_{i}z'_{i}-\sum _{i}p_{i}z_{i}}$

とし^[7][8][9]、

${\displaystyle \Delta p_{i}=p'_{i}-p_{i}}$、${\displaystyle \Delta z_{i}=z'_{i}-z_{i}}$

とすると次が成立する：

上式をさらに変形するため、記号を定義する。タイプ${\displaystyle i}$の各個体が残した子孫の数を${\displaystyle w_{i}}$とし、これをその個体の適応度^{[注 3]}と呼ぶ。${\displaystyle {\bar {w}}}$を${\displaystyle w_{i}}$の期待値

${\displaystyle {\bar {w}}=\sum _{i}p_{i}w_{i}}$

とすると^[7]、${\displaystyle p'_{i}}$が子孫の世代におけるタイプ${\displaystyle i}$の生物の頻度であったことから（集団に属する個体数を${\displaystyle N}$とすると）、

${\displaystyle p'_{i}={w_{i}p_{i}N \over \sum _{i}w_{i}p_{i}N}={w_{i}p_{i} \over {\bar {w}}}}$

である^[7]。

以上の記号を用いると、前述した式の右辺第一項および第二項は以下のように変形できる：

ここで${\displaystyle \mathrm {Cov} (z,w)}$は${\displaystyle z=(z_{i})_{i=1,\ldots ,n}}$と${\displaystyle w=(w_{i})_{i=1,\ldots ,n}}$の共分散であり、${\displaystyle E(w\Delta z)}$は${\displaystyle w_{i}}$と${\displaystyle \Delta z_{i}=z'_{i}-z_{i}}$の積の期待値である：

${\displaystyle \mathrm {Cov} (z,w)=\sum _{i}p_{i}(z_{i}-{\bar {z}})(w_{i}-{\bar {w}})}$

${\displaystyle E(w\Delta z)=\sum _{i}p_{i}w_{i}\Delta z_{i}}$

以上の議論から、次が成立する：

プライス方程式の右辺第一項${\displaystyle \textstyle \Delta _{s}{\bar {z}}=\sum _{i}\Delta p_{i}z_{i}}$は、自然選択の効果によりタイプ${\displaystyle i}$の個体の頻度${\displaystyle \Delta p_{i}}$が変化したことによる項である^[1][9]。この項は適応度（${\displaystyle w_{i}}$）と形質値（${\displaystyle z_{i}}$）の間の共分散${\displaystyle \mathrm {Cov} (z,w)}$の${\displaystyle 1/{\bar {w}}}$に等しく、共分散が正／負であれば、量的形質の値は次世代において集団全体で平均的に上昇／減少するので、共分散が正／負であれば、この量的形質は有益／有害であると解釈できる。

右辺第二項の${\displaystyle \textstyle \Delta _{c}{\bar {z}}=\sum _{i}p'_{i}\Delta z_{i}}$は自然選択以外の効果を表す項であり^[1]、例えば環境変化による影響^[1]や変異などにより量的形質${\displaystyle z_{i}}$自身が${\displaystyle \Delta z_{i}}$だけ変化したことを表す^[9]。この項は子孫の世代における頻度${\displaystyle p'_{i}}$に関して${\displaystyle \Delta z_{i}}$の期待値を取った項であるが、${\displaystyle p'_{i}=p_{i}w_{i}/{\bar {w}}}$であったので、元の世代の頻度${\displaystyle p_{i}}$に関して適応度${\displaystyle w_{i}}$で重みづけた${\displaystyle \Delta z_{i}}$の期待値${\displaystyle E(w\Delta z)}$の${\displaystyle 1/{\bar {w}}}$とも等しい。

プライス（1972年）は${\displaystyle \Delta _{c}{\bar {z}}}$を「環境変化」項と呼んだ。プライスは以下のように説明する：

フィッシャーは、優性とエピスタシスを環境効果であるとみなすという、少々変わった視点を採用した。 例えば、彼は次のように書いている（1941年）： 「遺伝子対の割合の変化そのものが、その種の個体が置かれた環境の変化を構成する」。 それゆえ彼は、Mに対する自然選択の効果は遺伝子頻度の変化による相加的または線形的な効果に限られると考え、それ以外のすべてのこと（優性、エピスタシス、集団圧力、気候、他の種との相互作用）は環境の問題と考えた。 — G.R.プライス（1972年）^[12]

プライス方程式は適応度${\displaystyle w}$を量的形質${\displaystyle z}$および何らかの予測変数${\displaystyle y^{1},\ldots ,y^{n}}$（各${\displaystyle y^{k}}$は例えば${\displaystyle z}$以外の量的形質）を用いて

${\displaystyle w=c+\alpha z+\beta ^{1}y^{1}+\cdots +\beta ^{n}y^{n}+\varepsilon }$

のように線形回帰で説明するケースにおいて用いられることも多い。ここで${\displaystyle c,\alpha ,\beta ^{1},\ldots ,\beta ^{n}}$は回帰係数であり、${\displaystyle \varepsilon }$は誤差項である^{[注 6]}。上式をプライス方程式に代入すると、以下の式が得られる：

ここで${\displaystyle \mathrm {V} (z)}$は${\displaystyle z}$の分散

${\displaystyle \mathrm {V} (z)=\sum _{i}p_{i}(z_{i}-{\bar {z}})^{2}}$

である。

量的形質${\displaystyle z}$は何らかの予測変数${\displaystyle x^{1},\ldots ,x^{m}}$を用いて

${\displaystyle z=\delta +b^{1}x^{1}+\cdots +b^{m}x^{m}+\varepsilon }$

のように線形回帰できるとする。ここで${\displaystyle \delta ,b^{1},\ldots ,b^{m}}$は回帰係数であり、${\displaystyle \varepsilon }$は誤差項（期待値は${\displaystyle 0}$）である。

定義より誤差項を無視すれば、${\displaystyle z_{i}=g_{i}+\delta _{i}}$が成立する^[14]。

相加的遺伝価の典型的な応用例としては、生物のいずれかの遺伝子座に着目し、その遺伝子座に${\displaystyle m}$個の対立遺伝子があり、その${\displaystyle 1}$番目、…${\displaystyle m}$番目の対立遺伝子の数をそれぞれ${\displaystyle x^{1},\ldots ,x^{m}}$とする、という場合がある^[14]。

この応用例の場合、${\displaystyle \textstyle \sum _{\ell =1}^{m}x^{\ell }={\text{const.}}}$であるので、この関係式により浮いた自由度を使って${\displaystyle \delta }$を消すことにより^{[注 7]}、

${\displaystyle {\bar {z}}={\bar {g}}}$

としてよい^[14]。これをプライス方程式に代入することで以下が成立することが分かる。

プライス方程式において、量的形質${\displaystyle z_{i}}$として${\displaystyle w_{i}}$自身を取り、さらに世代間で適応度の差${\displaystyle w'_{i}-w_{i}}$が${\displaystyle 0}$である場合を考えると、以下が成立することがわかる：

${\displaystyle \Delta {\bar {w}}}$は平均適応度の変化量であり、進化の速度を表していると解釈できるので^[1]、この定理は、生物集団内における適応度の分散${\displaystyle \mathrm {V} (w)}$が大きいほど、進化の速度${\displaystyle \Delta {\bar {w}}}$が大きいことを意味していると解釈できる^[1]。

本節では血縁選択の概要と、血縁選択に関するハミルトン則について述べ、ハミルトン則がプライス方程式の立場から再定式化できることを見る。

ハチやアリなどの真社会性の生物では、一部の個体（働きバチ・働きアリ）は全く繁殖せず、他の個体（女王バチ・女王アリ）の繁殖を助けることに一生を費すという利他的行動を取る。こうした行動は「生物は自らの子孫をより多く残すように進化する」という自然選択説の予測に反するように見える。

血縁選択はこうした利他的行動を説明するためにハミルトンにより導入された概念であり、従来の自然選択説が各個体自身の繁殖成功度合い（直接適応度）のみを考えていたのに対し、血縁選択説ではその個体と遺伝子を共有する血縁個体の繁殖成功をも考慮した適応度（包括適応度）を最大化する形質が進化すると予測する^[15]。

すなわち、ある個体${\displaystyle i}$に着目するとき、個体${\displaystyle i}$が別の血縁個体と遺伝子を共有している割合（血縁度）を${\displaystyle r}$とし、${\displaystyle i}$が血縁個体に対して行った利他的行動により${\displaystyle i}$の適応度が${\displaystyle w}$から${\displaystyle w-C}$に下がり、代わりに血縁個体の適応度が${\displaystyle B}$倍上昇するとき、包括適応度を

${\displaystyle w+rB-C}$

により定義すると、包括適応度が${\displaystyle w}$より大きくなる

${\displaystyle rB>C}$　　…（Eq. H1）

の場合に利他的行動が進化すると予測する（ハミルトン則）^[16][17]。

なお${\displaystyle i}$の血縁個体が${\displaystyle j=1,\ldots ,n}$と複数いる場合は、各血縁個体に割り振るコストは${\displaystyle C/n}$となり、各個体から得られる適応度も${\displaystyle j}$との血縁度${\displaystyle r^{(j)}}$を用いて${\displaystyle r^{(j)}B/n}$と書けるようになることから^{[注 8]}、包括適応度は${\displaystyle \textstyle w+{1 \over n}\sum _{j=1}^{n}(r^{(j)}B-C)}$となるので、血縁度の平均

${\displaystyle r={1 \over n}\sum _{j=1}^{n}r^{(j)}}$　　…（Eq. H2）

に対してハミルトン則${\displaystyle rB>C}$が成立することになる。

ハミルトン則はプライス方程式により再定式化することが可能であり、この再定式化により包括適応度の概念をプライス方程式の立場からより一般的に説明できる。

ある生物集団における個体${\displaystyle i}$の協力度${\displaystyle 0\leq z_{i}\leq 1}$とする。

さらにこの個体の適応度^{[注 9]}${\displaystyle w_{i}}$が

${\displaystyle w_{i}=w_{0}+B{\bar {Z}}_{i}-Cz_{i}+\varepsilon _{i}}$

と線形回帰できるとする^[18][19]。ここで${\displaystyle {\bar {Z}}_{i}}$は個体${\displaystyle i}$と相互作用する個体（個体${\displaystyle i}$自身を含む）の協力度の平均であり^{[注 10]}、${\displaystyle w_{0}}$、${\displaystyle B}$、${\displaystyle C}$は個体${\displaystyle i}$によらない定数であり、${\displaystyle \varepsilon _{i}}$は誤差項である。直観的には${\displaystyle B}$は他の個体の協力によって個体${\displaystyle i}$の適応度が上がる度合いであり、${\displaystyle C}$は個体${\displaystyle i}$が他の個体に協力することによるコストである^{[18][19][注 11]}。

このとき、プライス方程式と（Eq. 2）を上述の状況に対して用いることで次が成立することがわかる：

上記の性質について３つ注釈を述べる。第一に、上記の性質は（Eq. K2）が成り立てば協力度の平均値が上昇すること、すなわち協力関係が進化すること（そしてその逆も成立すること）を意味している。

第二に、（Eq. K2）の右辺は、（証明からわかるように）プライス方程式の第二項${\displaystyle \Delta _{c}{\bar {z}}=E(w\Delta z)}$を${\displaystyle V(z)}$で割ったものである。プライス方程式の第二項${\displaystyle \Delta _{c}{\bar {z}}}$は自然選択以外の効果を表す項であったので、そのような効果がなければ（Eq. K2）の右辺は${\displaystyle 0}$であり、（Eq. K2）は前節で述べたハミルトン則（Eq. H1）と形の上では一致する。両式に登場する${\displaystyle r}$の定義は異なるが、適切な条件下ではこれらの定義が一致することを次節で見る。

第三に、${\displaystyle r=\mathrm {Cov} (z,{\bar {Z}})/V(z)}$は回帰分析では回帰係数と呼ばれ^[18]、${\displaystyle z}$が変化したとき${\displaystyle {\bar {Z}}}$がどの程度変化するのかを表す指標である^[18]。すなわち、個体${\displaystyle i}$の協力度${\displaystyle z_{i}}$を上昇させることが、個体${\displaystyle i}$と相互作用する個体（${\displaystyle i}$自身も含む）の協力度の平均値にどの程度影響するかを表している。

前節はプライス方程式から導出した式（Eq. K2）が（自然選択以外の効果がなければ）形の上ではハミルトン則（Eq. H1）と一致することを見たが、両式に登場する${\displaystyle r}$の定義はそれぞれ（Eq. H2）、（Eq. K1）であり異なるものであった。本節では適切な条件下ではこの２つの${\displaystyle r}$の定義が一致することを見る。

${\displaystyle r}$の２つの定義を区別するため、（Eq. H2）、（Eq. K1）により定義された${\displaystyle r}$をそれぞれ${\displaystyle r_{H}}$、${\displaystyle r_{K}}$とする。

ある個体と相互作用する個体達の協力度を${\displaystyle z^{(1)},\ldots ,z^{(n)}}$とすると^{[注 12]}、（Eq. K1）に登場する${\displaystyle {\bar {Z}}}$はこれらの平均になるので、(Eq. K2)より

${\displaystyle r_{K}={\mathrm {Cov} (z,{\bar {Z}}) \over V(z)}={1 \over n}\sum _{j=1}^{n}{\mathrm {Cov} (z,z^{(j)}) \over V(z)}}$　

が成立する。

さて、ある２倍体の生物からなる集団を考え、この集団に属する個体の協力度は相加的遺伝するとする。協力度${\displaystyle z}$を持つ個体と協力度${\displaystyle z^{(j)}}$を持つ個体とが血縁関係にあり、両者の持つ個体の血縁度を${\displaystyle r^{(j)}}$とすると、前者の個体の協力度に関する遺伝子が${\displaystyle r^{(j)}z}$だけ後者の個体に遺伝する。後者の個体の持つ対立遺伝子のうち${\displaystyle r^{(j)}z}$以外は協力度${\displaystyle z}$を持つ個体とは独立な乱数により決まるとすると、

${\displaystyle z^{(j)}=r^{(j)}z+(1-r^{(j)})\mathrm {rand} }$

となるので、共分散の線形性から

${\displaystyle \mathrm {Cov} (z,z^{(j)})=r^{(j)}\mathrm {Cov} (z,z)+(1-r^{(j)})\mathrm {Cov} (z,\mathrm {rand} )=r^{(j)}V(z)+0}$

となるので(Eq. K1)より

${\displaystyle r_{K}={1 \over n}\sum _{j=1}^{n}{\mathrm {Cov} (z,z^{(j)}) \over V(z)}={1 \over n}\sum _{j=1}^{n}r^{(j)}=r_{H}}$　

となり${\displaystyle r}$の２つの定義が一致することが示された。

ある生物の集団が${\displaystyle i=1,\ldots ,m}$個のグループに別れているとし、各グループ${\displaystyle i}$にはタイプ${\displaystyle j=1,\ldots ,n_{i}}$個の個体がいるとする。この集団に属する生物は協力度を表す量的形質を持っており、グループ${\displaystyle i}$のタイプ${\displaystyle j}$の個体の頻度を${\displaystyle p_{ij}}$、量的形質を${\displaystyle z_{ij}}$、適応度を${\displaystyle w_{ij}}$とする^[20]（これまで同様適応度は子孫の数を示し、したがって正の値であることを仮定する）。

さらにグループ${\displaystyle i}$における量的形質の平均${\displaystyle {\bar {z}}_{i}}$および適応度の平均${\displaystyle {\bar {w}}_{i}}$を

${\displaystyle ({\bar {z}}_{i},{\bar {w}}_{i})={1 \over p_{i}}\sum _{j}p_{ij}(z_{ij},w_{ij})}$ where ${\displaystyle p_{i}=\sum _{j}p_{ij}}$

とし、量的形質および適応度の全グループにわたる平均（これはグループ平均の平均に等しい）を

${\displaystyle ({\hat {z}},{\hat {w}})=\sum _{ij}p_{ij}(z_{ij},w_{ij})=\sum _{i}p_{i}({\bar {z}}_{i},{\bar {w}}_{i})}$

とし、${\displaystyle z_{i}}$、${\displaystyle w_{i}}$の平均からの差を

${\displaystyle \Delta _{g}z_{i}=(z_{ij}-{\bar {z}}_{i})_{j=1,\ldots ,n_{i}}}$、${\displaystyle \Delta _{g}w_{i}=(w_{ij}-{\bar {w}}_{i})_{j=1,\ldots ,n_{i}}}$

とし、

${\displaystyle {\bar {z}}=({\bar {z}}_{i})_{i=1,\ldots ,m}}$、${\displaystyle {\bar {w}}=({\bar {w}}_{i})_{i=1,\ldots ,m}}$

${\displaystyle \Delta _{g}z=(\Delta _{g}z_{i})_{i=1,\ldots ,m}}$、${\displaystyle \Delta _{g}w=(\Delta _{g}w_{i})_{i=1,\ldots ,m}}$

とし、さらに記号${\displaystyle \beta _{XY}}$を

${\displaystyle \beta _{XY}=\mathrm {Cov} (X,Y)/V(X)}$　

により定義する^[20]（${\displaystyle \beta _{XY}}$は回帰分析では回帰係数と呼ばれる量である）。

式（Eq. G1）の左辺は

（グループ間選択の強さ）／（グループ内選択の強さ）

と解釈できる^[20]。なぜならプライス方程式の自然選択の項は前述のように

${\displaystyle \Delta _{s}{\bar {z}}={1 \over {\bar {w}}}\mathrm {Cov} (z,w)={\beta _{zw} \over {\bar {w}}}V(z)}$

であるので、分散の大きさは自然選択による形質の変化と比例するからである^[20]。

よって式（Eq. G1）の左辺は、分子であるグループ間選択の強さが大きく、分母であるグループ内選択の強さが小さいほどグループ内における協力性が維持されやすいことを意味する^[20]。

一方、式（Eq. G1）の右辺は

（協力的な個体がグループ間選択で不利になる度合い）／（協力的な個体が多いグループの適応度が他のグループに比べて上がる度合い）

と解釈できる^[20]。実際、回帰係数${\displaystyle \beta _{XY}}$は単回帰分析において、${\displaystyle X}$から${\displaystyle Y}$を求めるときの比例係数であるので、（Eq. G1）の右辺の分母はグループの協力度の平均${\displaystyle {\bar {z}}}$がグループの適応度の平均${\displaystyle {\bar {w}}}$を押し上げる比例係数である。（Eq. G1）の右辺の分子も同様。なお、分子のみ符号がマイナスであるが、協力的な個体は協力のコストを払うことからグループ間選択においてたいてい不利に働くので^[20]、分子に登場する${\displaystyle \beta _{\Delta _{g}w,\Delta _{g}z}}$はたいてい負の値であり^[20]、したがって（Eq. G1）の右辺の分子はたいてい正の値となる。

以上のことから（Eq. G1）の右辺は、分母であるグループの適応度が大きく、分子であるグループ間選択における協力個体の不利が小さいほど維持されやすいことを意味する^[20]。

次の事実が知られている：

ここで${\displaystyle V(z)}$、${\displaystyle V({\bar {z}})}$はそれぞれ${\displaystyle z_{ij}}$の分散、グループ平均${\displaystyle {\bar {z}}_{i}}$の分散である：

${\displaystyle V(z)=\sum _{ij}p_{ij}(z_{ij}-{\hat {z}})^{2}}$、${\displaystyle V({\bar {z}})=\sum _{j}p_{i}({\bar {z}}_{i}-{\hat {z}})^{2}}$ where ${\displaystyle p_{i}=\sum _{j}p_{ij}}$

上式で登場する${\displaystyle {V({\bar {z}})/V(z)}}$に関して次の事実が知られている。