肉歯目
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肉歯目（にくしもく、学名: Creodonta）は、かつて用いられていた分類群であるが、現在の系統学的知見では多系統群とされ、正式な分類単位としては認められていない。この名称で指されていた生物群は現在、「ヒアエノドン類(Hyaenodonta)」と「オキシアエナ類(Oxyaenodonta)」という別系統に分類される。[1][2]
| 肉歯目 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 保全状況評価 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 絶滅（化石） | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 地質時代 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 約5500万 – 約800万年前 （新生代古第三紀暁新世後期セランディアン- 新第三紀中新世後期トートニアン） | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Creodonta (Cope, 1875) | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 肉歯目 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Creodonts | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 下位分類群（科） | |||||||||||||||||||||||||||||||||
約6600万 – 約800万年前（新生代古第三紀暁新世初期-新第三紀中新世後期）にかけて生息していた原始的な肉食性哺乳類の一群である。古第三紀のうち特に暁新世から始新世にかけて、ヒアエノドン類とオキシアエナ類は生息地の生態系において重要な肉食獣であり、ユーラシア大陸、北アメリカ大陸、およびアフリカ大陸で繁栄した。中新世にはアフリカ大陸でさらに多様化もした。[3][4]
鱗甲目（センザンコウ目、現存）、ヒアエノドン類、オキシアエナ類、および、食肉目（ネコ目、現存）は、キモレステス類（Cimolestidae、絶滅）を共通祖先とするグループと考えられており、これらは広獣類 (Ferae) に属す。[5]肉歯目（ヒアエノドン類・オキシアエナ類）はメソニクス目と競合し、古第三紀中期までにはこれを駆逐したものの、後に出現した食肉目との競合では徐々に衰退したと考えられるが、[6]この競合の程度については証拠が限定的で、ニッチの重複が少なかった可能性もある。エンテロドン科は始新世後期から中新世にかけて存在した偶蹄類のグループで、雑食性・腐食性の生態を持ち、肉歯目と生息時期が重複するものの、直接的な競合は限定的であったとされる。肉歯目最後の種は約800万年前に姿を消し、取って代わった食肉目がそのニッチ（生態的地位）を主に占めることとなり、今日に至る。[7]
呼称
進化と分類
かつて「肉歯目」と呼ばれていた哺乳類の捕食者群は、現在ではヒアエノドン類（Hyaenodonta）とオキシアエナ類（Oxyaenodonta）という2つの異なる系統に分類されており、「肉歯目」という名称は便宜的な非単系統群を指すものとしてのみ用いられている。これらのグループは広獣類（Ferae）に属し、食肉目（Carnivora）や鱗甲目（センザンコウ目）と共通の祖先をもつと考えられている。両者の起源はK–Pg境界（約6600万年前）直後の暁新世初期にさかのぼり、始新世にかけて多様化した。オキシアエナ類は比較的原始的で始新世中期に絶滅したが、ヒアエノドン類は繁栄を続け、アフリカ・ユーラシア・北アメリカで支配的な捕食者となった。ヒアエノドン類と食肉目はいずれも裂肉歯をもつが、その構造と位置は異なり、類似は収斂進化の結果とされる。ヒアエノドン類では裂肉歯が上顎第1大臼歯と下顎第2大臼歯に位置するのに対し、食肉目では上顎第4小臼歯と下顎第1大臼歯に位置する。この違いから、肉歯目が食肉目の直接の祖先であるという説は否定されている。彼らは暁新世から始新世にかけて、当時の捕食者であったメソニクス目（Mesonychia)を駆逐し頂点に立ったが、漸新世以降は食肉目との競合により衰退していったとされている。が、最新研究（Gheerbrant & Amaghzaz, 2018）は、両者の生態的ニッチの重複は従来の想定よりも小さかった可能性を指摘している。
ヒアエノドン類の最後の属であるディッソプサリス（Dissopsalis）は中新世後期（約800万年前）までインド亜大陸で生息していたが、これを最後に肉歯目系統は絶滅した。かつて彼らが占めていた生態的地位は、今日ではネコ科・イヌ科・クマ科・イタチ科・ハイエナ科などの食肉目が担っている。代表属ヒアエノドン（Hyaenodon）は体長2mに達する種を含み、同科のメギストテリウム（Megistotherium）は体長3m・体重約500kgと、史上最大級の陸生肉食哺乳類の一つであった。
絶滅の理由
なぜ肉歯目が食肉目に取って代わられたのかはよく分かっていないが、彼らの比較的小さい脳と、（特に走行時には）エネルギー効率のやや劣る運動能力（移動能力、ロコモーション）に原因があったのかもしれない。
ほぼ確実に、彼らは蹠行性[注 1]であった[8]。また、脊椎の腰仙部は食肉目と違って効率的に走れるようには出来ていなかった。歯の配置もまた多少異なっていた。食肉目のミアキスでは、上顎第四小臼歯と下顎第一大臼歯が裂肉歯で、それより奥の歯は肉以外の食物を噛み砕けるように残っていた（現生の食肉目であるイヌ科の歯式もこれに近い）。しかるに肉歯目では、裂肉歯はもっと奥にあった。上顎第一大臼歯と下顎第二大臼歯、もしくは上顎第二大臼歯と下顎第三大臼歯が裂肉歯だったのである。このため、彼らは肉以外の食物をほとんど食べられなかった。これらの些細な短所が百万年単位の長期間では重要だったと思われる。
現生の食肉目で最も純粋な肉食性であるネコ科では、第二・第三大臼歯は完全に失われている。そして、裂肉歯の奥にある上顎第一大臼歯は痕跡器官となっている。そのため、現生のネコ科は植物性の食物をごくまれにしか口にしないのである。
サルカストドン Sarkastodon mongolensis （約3500万年前。オキシアエナ科）の頭骨図
マカエロイデス（マケロイデス）Machaeroides eothen （オキシアエナ科）の頭蓋骨化石標本（パリの国立自然史博物館）
