Thermotogati

Die Bakterien dieser Gruppe können aerob oder anaerob sein; sie leben hauptsächlich in aquatischen Umgebungen, seltener in Ölvorkommen. Die überwiegende Mehrheit sind thermophil mit Formen, die von hyperthermophil (Temperaturen um 45 °C) bis zu extrem thermophilen (Temperaturen von bis über 100 °C – unter dem Wasserdruck in den Ozeantiefen) reichen. Einige können pathogen sein, wie beispielsweise Synergistota.

Phylogenetische Analysen legen nahe, dass diese Gruppe in ihrer gesamten Ausdehnung außer den genannten Gründungs­phyla auch „Ca. Bipolaricaulota“, umfasst; weitere mögliche Mitglieder mit Kandidatenstatus sind (mit Stand 2023) die Phyla^{[1][4][6][7][8][9][10]} „Ca. Calescibacteriota“ und „Ca. Aerophobota“; nicht mehr hier eingruppiert werden die früher ebenfalls diskutierten Phyla^{[1][6][7][8][9][10]}

• Caldisericota, Dictyoglomota, „Ca. Caldatribacteriota“, Coprothermobacterota, Aquificota und Thermodesulfobacteriota (⇒ Pseudomonadati), sowie
• „Ca. Lithacetigenota“ (⇒ Bacillati).

Der Name des Phylums, Ther­mo­to­ga­ti, ist neulateinisch und setzt sich zusammen aus der Bezeichnung der Typusgattung Thermotoga, versehen mit der Prokaryoten-Reiche kennzeichnenden Endung ‚-ati‘. Er kennzeichnet damit das Reich der Gattung Ther­mo­to­ga. Der Name dieser Typusgattung selbst kommt von altgriechisch θέρμη thermê, deutsch ‚Hitze‘ und lateinisch toga ‚Toga‘ (ein römisches Obergewand), bezeichnet als ein ‚heißes Obergewand‘, d. h. die Außenhülle dieser thermophilen Bakterien.^[1]

Cavalier-Smith und Ema E-Yung Chao schlugen 2020 eine von ihnen als „Thermobacteria“ bezeichnete Klade mit dem Rang eines Infrareichs (englisch infrakingdom, lateinisch infraregnum), die sie zwar als möglicherweise noch unvollständig (paraphyletisch) ansahen, aber auf Basis des ihnen zugänglichen Materials in vier nach ihrer Ansicht monophyletische Phyla unterteilten. Diese Unterteilung ist^[6] (inklusive Verschiebungen mit Stand 18. Januar 2026^[1][4]):

Infrareich „Thermobacteria“

1. Phylum „Synthermota“
   • Subphylum 1. „Synergistetes“ [Synergistota],
     • Klasse Synergistia (e. g. Anaerobaculum [Acetomicrobium], Jonquetella, Synergistes)
   • Subphylum 2. „Thermocalda“
     • Klasse „Thermotogia“ [Thermotogae] (e. g. Thermotoga, Kosmotoga, Thermosipho)
     • Klasse Dictyoglomia [Dictyoglomerota] (e. g. Dictyoglomus) ⇒ Pseudomonadati
     • Klasse Caldisericia [Caldisericota] und Verwandte (e. g. Caldisericum, Coprothermobacter, Thermodesulfobium) ⇒ Pseudomonadati
2. Phylum „Hadobacteria“ [Deinococcota, Deinococcus-Thermus]

   • Klasse „Deinococcia“ [Deinococcales] (Deinococcus, Truepera)
   • Klasse „Thermia“ [Thermales] (e. g. Thermus, Meiothermus)

3. Phylum „Fusobacteria“ [Fusobacteriota] ⇒ Fusobacteriati

   • Klasse Fusobacteriia (e. g. Leptotrichia, Ilyobacter)

4. Phylum „Aquithermota“ ⇒ Pseudomonadati

   • Klasse Aquificia [Aquificota] (e. g. Aquifex, Persephonella, Hydrogenivirga)
   • Klasse Thermodesulfobacteriia [Thermodesulfobacteriota] bzw. Thermodesulfobacteria (e. g. Thermodesulfatator)

Nach den Analysen von Coleman et al. (2021) bilden nur Thermotogota, Deinococcota, Synergistota und verwandten Arten eine Klade, die sie als DST-Gruppe (oder DST-Superphylum) bezeichneten.^[3] Die drei namensgebenden Phyla bilden heute die Hauptgruppen des neuen Reichs Thermotogati,^[4] dazu kommen noch einige Kandidatenphyla.^[1] (siehe unten).

Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[1] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI),^[4] ergänzt um Einträge aus der Genome Taxonomy Database (GTDB).^[11] Das Reich umfasst mit Stand 18. Januar 2026 drei gültige und zwei Kandidaten-Phyla:^[1][4]

Reich Thermotogati Battistuzzi & Hedges 2024^(L,N) [„Thermotogida“ Luketa 2012^[2](L,N), „Thermotogae“ Battistuzzi & Hedges 2009^[12] (s. l.), DST-Gruppe^{[A. 1]}]^[12][5]

• Phylum „Candidatus Acetithermota“ corrig. Rinke et al. 2013^(L,N) [„Ca. Acetothermia“ Rinke et al. 2013^(L) (s. l.), Candidate division OP1^(N), Candidate division Obsidian Pool 1^(N)]
  – in der GTDB und der NCBI-Taxonomie zu (synonym mit) „Ca. Bipolaricaulota“^(N)[11.1]

• Phylum „Candidatus Bipolaricaulota“ Hao et al. 2018^(L,G)[11.2]

• Phylum Deinococcota Weisburg et al. 2021^(L,G)[11.3] bzw. corrig. Weisburg et al. 2021^(N) [„Deinococcota“ Whitman et al. 2018^(L), „Deinococcaeota“ Oren et al. 2015^(L,N), „Deinococcus-Thermus“ Weisburg et al. 1989^(L,N), „Hadobacteria“ Cavalier-Smith 2006^(L)]

• Phylum Synergistota Jumas-Bilak et al. 2021^(L,G)[11.4] bzw. corrig. Jumas-Bilak et al. 2021^(N) [„Synergistota“ Whitman et al. 2018^(L), „Synergistaeota“ Oren et al. 2015^(L,N), „Synergistetes“ Jumas-Bilak et al. 2009^(L,N) bzw. 2007^(N) (s. l.)]

• Phylum Thermotogota Reysenbach 2021^(L,G)[11.5] bzw. corrig. Reysenbach 2021^(N) [„Thermotogota“ Whitman et al. 2018^(L), „Thermotogaeota“ Oren et al. 2015^(L,N), „Synthermota“ Cavalier-Smith 2020^(L), „Thermotogae“ Reysenbach 2001^(L,N)] (Thermotogales etc.)

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• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)^[1]
• N – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[4]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[11]

Summarize Top Qs Fact Check

In den folgenden Kladogrammen sind das Reich Thermtogati und die nach der LPSN ihm zugeordneten Untergruppen fett wiedergegeben:

16S-rRNA-basiert: The All-Species Living Tree Project LTP_08_2023[13]

Basierend auf 120 Markerproteinen: Genome Taxonomy Database (GTDB) 09-RS220[14]

Pseudomonadati.  „Thermosulfidibacterota“[A. 2]     Aquificota      .   .„Synergistetes“  Caldisericota     Synergistota     Coprothermobacterota     Thermotogota     Atribacterota     Deltaproteobacteria     Thermotomaculales     Spirochaetota      ┃  „Firmicutes“ 3      ┃  „FCB-Superphylum“     „Ca. Melainabacteria“     Cyanobacteriota     Armatimonadota     Chloroflexota     Deinococcota     „Firmicutes“ 2     Thermodesulfobiota[A. 3]     Elusimicrobiota     Nitrospirota     Clostridia     Acidobacteriota     Chitinivibrionia     „Planctobacteria“ [Planctomycetota]     „Firmicutes“ 1 (inkl. Bacillota, Fusobacteriota)     Pseudomonadati (weitere) Vorlage:Klade/Wartung/Style

Actinomycetota     „Ca. Bipolaricaulota“ (inkl. „Ca. Acetithermota“; „Ca. Fraseribacteriota“)     Deinococcota      Thermotogati   „Synergistetes“  Atribacterota (inkl. „Caldatribacteriota“)     Synergistota (inkl. „Aminanaerobiota“)  „Thermocalda“  Dictyoglomerota     Thermodesulfobiota     Coprothermobacterota     „Ca. Lithacetigenota“     Caldisericota     Thermotogota  .  „Candidate phyla radiation“ [„CPR-Gruppe“, Minisyncoccota]  „Cyanoprokaryota“[A. 4]  „Ca. Margulisiibacteriota“ (inkl. „Ca. Saganiibacteriota“)     Cyanobacteriota (inkl. „Ca. Blackalliibacteriota“, „Ca. Melainabacteria“, „Ca. Tanganyikabacteria“)     Pseudomonadati (inkl. Fusobacteriati) Vorlage:Klade/Wartung/Style

Bemerkungen zur Phylogenie:

• Der Stamm „Ca. Acetithermota“ umfasst laut LPSN nur eine Gattung, „Ca. Acetithermum“ [„Ca. Acetothermum“], mit der einzigen Spezies „Ca. Acetithermum autotrophicum“.^{[A. 5]} Die NCBI-Taxonomie betrachtet die Bezeichnung synonym zu „Ca. Bipolaricaulota“ Hao et al. 2018,^{[16][A. 6]}
• Weder die LTP (The All-Species Living Tree Project 08_2023^[13]) noch die GTDB (Genome Taxonomy Database GTDB 09-RS220^[14]) lösen Thermotogati als monophyletische Gruppe auf. Es wurde daher die kleinste Gruppe, die alle per Definition enthaltenen Stämme und ihre Schwestergruppen umfasst dargestellt.
• Die Nähe der Phyla Thermotogota und Synergistota ist in beiden Stammbäumen gut erkennbar. Die GTDB, die „Ca. Bipolaricaulota“ ausweist, stützt die Nähe zu Deinococcota („Deinococcus-Thermus“). Die kleinste beide Phyla umfassende Klade enthält aber noch außerdem Gruppen aus dem Reich Pseudomonadati (e. g. Caldisericota).

Hao et al. (2018) verwenden einen aus 43 Markergenen konstruierten CheckM-Genombaum und kommen stattdessen zu dem Ergebnis, dass „Ca. Bipolaricaulota“ zwischen Thermotogota und Synergistota verzweigt, Deinococcota dagegen relativ weit entfernt mit den Bacillati (Terrabakterien) abzweigt.^[15]

Die Beziehung von Thermotogati zu den anderen Bakterienreichen und ihre internen Beziehungen zwischen den Stämmen könnten laut molekularen Analysen zusammengefasst in etwa wie folgt aussehen (oddiziell abweichende Zuordnungen sind angegeben):^{[10][7][3][9]}

Bacteria

Thermotogati  Bipolaricaulota     Deinococcota      „Synergistetes“  Atribacterota (inkl. „Caldatribacteriota“) ⇒Pseudomonadati     Synergistota (inkl. „Aminanaerobiota“)  „Thermocalda“  Dictyoglomerota ⇒Pseudomonadati     Thermodesulfobiota ⇒Bacillati     Coprothermobacterota ⇒Pseudomonadati     „Ca. Lithacetigenota“ ⇒Bacillati     Caldisericota ⇒Pseudomonadati     „Ca. Calescibacteriota“ (incertae sedis)     Aerophobota (incertae sedis)     Thermotogota     Bacillati     Pseudomonadati     Fusobacterati

Vorlage:Klade/Wartung/Style

1. [1]

   Die von Colman et al. (2021) mit dem Kürzel DST bezeichneten Phyla^[3] sind die drei in der NCBI-Taxonomie gelisteten,^[4] und stimmen auch mit den Gründungsphyla der LPSN überein.^[1]
2. [2]

   in der LPSN zu Aquificota
3. [3]

   meint Klasse Thermodesulfobiia, das Phylum Thermodesulfobiota ist auf der Rangstufe ‚Phylum‘ ein Synonym für Bacillota^[1]
4. [4]

   meint Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe
5. [5]

   Nach Hao et al. (2018) kommt noch Candidatus Acetothermia bacterium sp. Ran1 hinzu.^[15]
6. [6]

   in der GTDB sind weder die Spezies noch ihre Stämme (bzw. MAGs) JFF021_A08 (LPSN), WB1-82, WB1-64, WA1-13, SB1-64 (NCBI) bekannt.