Baryonyx

Holotype et dénomination

En janvier 1983, William J. Walker, plombier et collectionneur amateur de fossiles britannique, explore la carrière d’argile de Smokejack, près d’Ockley, dans le Surrey (Angleterre), où il découvre un bloc de roche contenant une grande griffe fossile issue de la formation de Weald Clay. Après avoir reconstitué cette trouvaille chez lui, il remarque que son extrémité manque. Walker retourne alors sur le site quelques semaines plus tard et, après une heure de fouilles, retrouve le morceau manquant, ainsi qu’une phalange et une portion de côte. Son gendre apporte ensuite la griffe au musée d'histoire naturelle de Londres, où elle est examinée par les paléontologues Alan Charig et Angela Milner, qui l’identifient comme appartenant à un dinosaure théropode^[1],[2]. Les paléontologues découvrent davantage de fragments osseux sur le site en février, mais les conditions météorologiques dans la carrière retardent les fouilles, si bien que l’ensemble du squelette n’est collecté qu’en mai et juin^[3]:13,[2]. Une équipe de huit employés du musée, assistée de plusieurs bénévoles, extrait environ deux tonnes de roche réparties en 54 blocs au cours de trois semaines de fouilles. Walker fait don de la griffe au musée, tandis que la Ockley Brick Company, propriétaire de la carrière, offre le reste du squelette et met à disposition le matériel nécessaire aux excavations^{[3]:13,[4],[2]}. La région, pourtant explorée depuis près de deux siècles, n’avait jusque-là livré aucun reste fossile comparable^[5],[2].

La majorité des ossements découverts sont emprisonnés dans des nodules de siltite entourés de sable fin et de limon, tandis que le reste repose directement dans l’argile. Les os sont désarticulés et dispersés sur une surface d’environ 5 mètres sur 2, bien que la plupart demeurent proches de leur position anatomique d’origine. Certains éléments ont toutefois été déplacés par un bulldozer, et d’autres endommagés par des engins mécaniques avant leur collecte^{[1],[6],[3]:13}. La préparation du spécimen s’avère particulièrement difficile en raison de la dureté de la matrice de siltite et de la présence de sidérite. Une préparation à l’acide est d’abord tentée, mais la majeure partie de la matrice est finalement retirée mécaniquement. Il faut six années de travail quasi continu pour dégager l’ensemble des os du bloc rocheux, les préparateurs devant finir à l’aide d’outils dentaires et de maillet sous microscope. Le spécimen représente environ 65 % du squelette complet et comprend des éléments crâniens partiels : les prémaxillaires (premiers os de la mâchoire supérieure), le maxillaire gauche, les deux os nasaux, le lacrymal gauche, le préfrontal gauche, le postorbitaire gauche, ainsi que la boîte crânienne incluant l’occiput. On y retrouve également les deux dentaires (os antérieurs de la mâchoire inférieure), divers os provenant de l’arrière de cette dernière, des dents, des vertèbres cervicales, dorsales et caudales, des côtes, un sternum, les deux omoplates, les deux coracoïdes, les deux humérus, le radius et l’ulna gauches, des phalanges et griffes, des os du bassin, l’extrémité supérieure du fémur gauche, l’extrémité inférieure du droit, la fibula droite, ainsi que plusieurs os du pied dont une griffe terminale^{[3]:13,[1],[7],[2]}. Le numéro d’inventaire d’origine du spécimen fut BMNH R9951^[1], mais il a été par la suite recatalogué sous la référence NHMUK PV R9951^[8].

Éléments squelettiques du spécimen holotype (NHMUK PV R9951) archivés (en haut), et squelette reconstitué exposé (en bas) au musée d'histoire naturelle de Londres.

En 1986, Charig et Milner nomment un nouveau genre et une nouvelle espèce sur la base du squelette servant d’holotype : Baryonyx walkeri. Le nom générique dérive du grec ancien βαρύς / barús, « lourd » ou « fort », et de ὄνυξ / ónux, « griffe », le tout donnant « griffe lourde », en référence à la grande griffe portée par le premier doigt de l'animal. L'épithète spécifique honore Walker, le découvreur du spécimen. À cette époque, les auteurs ne savaient pas encore si la grande griffe appartenait à la main ou au pied (comme chez les droméosauridés, avec lesquels elle était alors comparée^[9]). Cet animal est présenté plus tôt la même année lors d’une conférence sur la systématique des dinosaures à Drumheller, au Canada. En raison des travaux encore en cours sur les os (seulement 70 % ayant été préparés à ce moment-là), les auteurs qualifient leur publication de préliminaire et annoncent une description plus détaillée à paraître ultérieurement. Baryonyx constitue alors le premier grand théropode du Crétacé inférieur ayant été découvert dans le monde^[1],[6]. Avant la découverte de Baryonyx, la dernière trouvaille majeure de théropode au Royaume-Uni remontait à Eustreptospondylus en 1871^[3]:13. Lors d’une entrevue en 1986, Charig qualifie Baryonyx de « meilleure découverte du siècle » en Europe^[4]. Baryonyx connaît alors une large couverture médiatique internationale et obtient même le surnom de « Claws » (« griffes ») par les journalistes, en clin d’œil au titre du original du film Les Dents de la mer (Jaws). Sa découverte fait l’objet d’un documentaire diffusé par la BBC en 1987, et un moulage de son squelette est aujourd’hui exposé au musée d’histoire naturelle de Londres^[5]. En 1997, Charig et Milner publient une monographie décrivant en détail le squelette holotype^[3]. Le spécimen holotype demeure d'ailleurs le squelette de spinosauridé le plus complet connu à ce jour^[10].

Spécimens attribuées

Des fossiles provenant d’autres régions du Royaume-Uni et de la péninsule Ibérique, principalement des dents isolées, furent par la suite attribués à Baryonyx ou à des taxons apparentés^[3]:54. Des dents et os isolés provenant de l’île de Wight, en Angleterre, notamment des os de la main signalés en 1998 et une vertèbre rapportée par le paléontologue américain Stephen Hutt et sa collègue britannique Penny Newbery en 2004, sont attribués à ce genre^[11]. Un fragment de maxillaire provenant de La Rioja, en Espagne, est attribué à Baryonyx par les paléontologues Luis I. Viera et José Ángel Torres en 1995^[12], bien que l'américain Thomas R. Holtz Jr. et ses collègues suggèrent en 2004 qu’il pourrait appartenir au genre apparenté Suchomimus^[13]. En 1999, un postorbitaire, un squamosal, une dent, des restes vertébraux, des métacarpiens et une phalange découverts dans le gisement de Salas de los Infantes, dans la province de Burgos, sont attribués à un individu juvénile de Baryonyx par la paléontologue espagnole Carolina Fuentes Vidarte et ses collègues, bien que certains de ces éléments ne soient pas connus chez l’holotype^[14],[15]. Des traces de pas de dinosaures découvertes près de Burgos sont également suggérées comme appartenant à Baryonyx ou à un théropode apparenté^[16].

En 2011, un spécimen catalogué ML1190 au Museu da Lourinhã (en), découvert dans la formation de Papo Seco à Boca do Chapim, au Portugal, comprenant un fragment de dentaire, des dents, des vertèbres, des côtes, des os des hanches, une omoplate et un os de phalange, est attribué à Baryonyx par le paléontologue Octávio Mateus et ses collègues. Il s’agit des restes ibériques les plus complets connus de ce type animal. Les éléments squelettiques de ce spécimen sont également représentés dans l’holotype, plus complet mais de taille similaire, à l’exception des vertèbres du milieu du cou^[17]. En 2019, le paléontologue britannique Thomas M. S. Arden et ses collègues concluent que le squelette portugais n’appartiendrait pas à Baryonyx, car l’extrémité antérieure de son os dentaire n’est pas fortement recourbée vers le haut^[18]. C'est sur la base de ces doutes que Mateus et son collègue Darío Estraviz-López décident en 2022 de désigner le spécimen comme base pour ériger le nouveau genre et espèce Iberospinus natarioi^[19]. Plusieurs études concluent que d’autres restes de spinosauridés découverts dans la péninsule Ibérique pourraient appartenir à des taxons autres que Baryonyx, tels que Vallibonavenatrix et Protathlitis, ou demeurent simplement indéterminés^{[20],[21],[22],[23]}. Un article de 2024 dirigée par le paléontologue espagnol Erik Isasmendi et ses collègues passe en revue le registre fossile des spinosauridés de la péninsule Ibérique et conclut qu’aucun spécimen de cette région ne peut être attribué à Baryonyx. Les auteurs réattribuent par ailleurs un spécimen de La Rioja auparavant assigné à Baryonyx à un nouveau genre et espèce, nommé Riojavenatrix lacustris^[24].

En 2021, le paléontologue américain Chris T. Barker et ses collègues décrivent deux nouveaux taxons de spinosauridés issus de la formation de Wessex (en), sur l’île de Wight : Ceratosuchops inferodios et Riparovenator milnerae, ce dernier étant nommé en hommage à Milner. Les auteurs suggèrent que les fossiles de spinosauridés précédemment attribués à Baryonyx dans cette même formation pourraient en réalité appartenir à d’autres lignées^[25]. Ces spécimens avaient pourtant été auparavant attribués au genre dans un résumé de conférence publié en 2017^[26]. Barker et ses collègues indiquent que la reconnaissance des spécimens de la formation de Wessex comme appartenant à de nouveaux genres rend la présence de Baryonyx dans cette formation ambiguë. Par conséquent, la plupart des matériaux isolés auparavant attribués à ce taxon au sein du faciès wealdien sont désormais considérés comme indéterminés^[25]. Une étude publiée en 2023 par Barker et ses collègues sur une dent isolée conclut que celle-ci, ainsi que d’autres dents du faciès wealdien précédemment attribuées à Baryonyx, n’appartiendraient probablement pas à ce genre, sur la base de leur morphologie et de leur âge géologique^[27].

Possibles synonymes

Lithographie de 1878 (à gauche) et photo moderne montrant la dent holotype de Suchosaurus cultridens, qui pourrait représenter le même taxon que B. walkeri.

En 2003, Milner remarque que certaines dents conservées au musée d’histoire naturelle de Londres, auparavant attribuées aux genres Megalosaurus et Suchosaurus (le tout premier spinosauridé nommé), appartiendraient probablement à Baryonyx^[7]. L’espèce type de Suchosaurus, S. cultridens, est nommée en 1841 par le paléontologue britannique Richard Owen à partir de dents découvertes par son compratiote Gideon Mantell dans la forêt de Tilgate, dans le Sussex de l'Ouest. Owen pensait initialement que ces dents appartiendraient à un crocodile^[28], ce dernier ne créant le terme Dinosauria que l’année suivante^[29]. Une seconde espèce, S. girardi, est nommée en 1897 par le paléontologue français Henri Émile Sauvage à partir de fragments de mâchoire et d’une dent découverts à Boca do Chapim, au Portugal^[30]. En 2007, le paléontologue français Éric Buffetaut remarque que les dents de S. girardi sont très similaires à celles de Baryonyx (et de S. cultridens), à l’exception de sillons coronaires (ou « côtes ») plus marqués, suggérant que ces restes appartiendraient probablement au même genre. Buffetaut partage l’avis de Milner sur le fait que la dentition de S. cultridens est presque identique à celle de B. walkeri, bien que présentant une surface plus côtelée. S. cultridens pourrait donc constituer un synonyme plus ancien de B. walkeri (ayant été nommé en premier), selon que les différences observées relèvent ou non de variations intraspécifiques. Toutefois, Buffetaut souligne que le spécimen type de S. cultridens se limite à une dent unique, tandis que celui de B. walkeri consiste en un squelette assez complet ; il serait donc plus pratique de conserver ce dernier nom^[31],[32]. En 2011, Mateus et ses collègues confirment que Suchosaurus est étroitement apparenté à Baryonyx, mais considèrent les deux espèces du premier genre comme des nomina dubia, leurs spécimens types ne présentant pas de caractères diagnostiques permettant de les associer de manière certaine à d’autres taxons^[17]. Barker et ses collègues partagent également cette conclusion en 2023^[27].

Dans leur publication de 1997, Charig et Milner notent que deux museaux fragmentaires de spinosauridés provenant de la formation d'Elrhaz au Niger présentent une telle similarité avec Baryonyx qu’ils les considèrent comme appartenant à une espèce indéterminée de ce genre, bien que leur âge géologique, daté de l’Aptien, soit beaucoup plus récent^[3]:54. Ces mêmes fossiles furent initialement signalés par le paléontologue français Philippe Taquet en 1984^[33], avant que celui-ci, conjointement avec son collègue canadien Dale A. Russell, ne les utilise comme base pour ériger en 1998 le genre et l’espèce Cristatusaurus lapparenti^[34]. Plus tard la même année, le paléontologue américain Paul Sereno et ses collègues nomment le nouveau genre et espèce Suchomimus tenerensis sur la base de fossiles plus complets provenant également de la formation d'Elrhaz^[35]. En 2002, le paléontologue américain Hans-Dieter Sues et ses collègues concluent que S. tenerensis serait suffisamment similaire à B. walkeri pour être considéré comme une espèce appartenant au même genre, alors renommé B. tenerensis, et que ce dernier serait également identique à Cristatusaurus^[36]. Dans un résumé de conférence publié l'année suivante, Hutt et Newbery soutiennent cette hypothèse de synonymie sur la base de la grande vertèbre de théropode découverte sur l’île de Wight, qu’ils attribuent à un animal étroitement apparenté à ces deux taxons^[37].

Néanmoins, des travaux ultérieurs continuent à maintenir séparément Baryonyx et Suchomimus en tant que genres distincts^{[38],[17],[39],[40],[41]}. Un article de revue de 2017 rédigée par le paléontologue brésilien Carlos Roberto A. Candeiro et ses collègues affirme que le débat de la synonymie relève davantage de la sémantique que de la science, puisqu'il est désormais largement admis que Baryonyx et Suchomimus constituent des genres distincts, bien qu'étroitement apparentés^[42]. En 2021, Barker et ses collègues déterminent que Suchomimus serait plus étroitement apparenté aux genres britanniques Riparovenator et Ceratosuchops qu’à Baryonyx^[25]. En 2026, le paléontologue français Frédéric Pittet met en évidence que les spécimens attribués à Cristatusaurus et à Suchomimus partagent plusieurs caractères anatomiques, notamment une crête prémaxillaire absente chez Baryonyx, et considère que ces similitudes confirmeraient la synonymie des deux taxons nigériens^[43].

Mensurations

Baryonyx est estimé avoir mesuré entre 7,5 et 10 m de long, pour environ 2,5 m de hauteur aux hanches, et peser entre 1,2 et 2 tonnes. Le fait que certains éléments du crâne et de la colonne vertébrale du spécimen holotype ne semblent pas avoir été co-ossifiés (c’est-à-dire fusionnés) suggère que l’individu n’était pas totalement adulte, et que l’animal pleinement développé aurait pu être bien plus grand, comme c’est le cas chez d'autres spinosauridés. À l’inverse, la fusion du sternum de ce même spécimen indique qu’il pourrait néanmoins s’agir d’un individu mature^{[3]:11,[44],[45],[46]}.

Crâne

Museau du spécimen holotype, tel que vu de gauche (A) et d'en dessous (B).

Os dentaire de l’holotype vu de gauche.

Le crâne de Baryonyx est incomplètement connu, une grande partie de ses régions médiane et postérieure n’ayant pas été préservée^[3]:14. Par comparaison avec le genre apparenté Suchomimus (qui est 20 % plus grand que Baryonyx), sa longueur totale est estimée entre 91 et 95 cm^[40]. Le crâne est allongé, et les 17 premiers centimètres des prémaxillaires forment un museau étroit et bas, à la surface supérieure arrondie. Les narines osseuses externes sont longues, basses, et situées loin de l’extrémité du museau. L’avant du rostre, sur environ 13 cm, s’élargit latéralement en une rosette terminale en forme de spatule, comparable à celle du gavial actuel. La partie antérieure des prémaxillaires, longue d’environ 7 cm, est inclinée vers le bas, tandis que la portion antérieure des maxillaires est légèrement relevée. Cette configuration donne à la rangée dentaire supérieure antérieure une marge sigmoïde (en forme de « S »), où les dents antérieures du maxillaire sont projetées vers l’avant. Derrière la rosette, le museau devient particulièrement étroit, cette zone accueillant les grandes dents de la mandibule. Les prémaxillaires et maxillaires s’articulent par une jonction complexe, laissant un espace entre les mâchoires connu sous le nom de « encoche subrostrale ». Une prémaxillaire incurvée ventralement et une marge inférieure sigmoïde de la rangée dentaire maxillaire se retrouvent également chez certains théropodes plus distants comme Dilophosaurus. Enfin, le museau est percé de nombreux foramina, orifices servant au passage des vaisseaux sanguins et nerfs, tandis que les maxillaires semblent avoir abrité des sinus internes^{[3]:13-22,[45],[40]}.

Baryonyx présente un palais secondaire rudimentaire, une caractéristique rare chez les dinosaures théropodes mais similaire à celle des crocodiles^[47]. La surface rugueuse du palais suggère la présence d’un coussin kératinisé sur le toit de la bouche. Les os nasaux, quant à eux, sont fusionnés, un trait qui distingue Baryonyx des autres spinosauridés. Une crête sagittale se dresse au-dessus des orbites, sur la ligne médiane des os nasaux. Cette crête est de forme triangulaire, étroite et acérée dans sa partie antérieure, et s’achève vers l’arrière par une structure en forme de croix, une particularité propre à Baryonyx au sein du groupe. L’os lacrymal, situé en avant de l’œil, semble former une base cornée comparable à celle observée chez Allosaurus, mais s’en distingue par sa structure pleine et sa forme presque triangulaire. L’occiput, situé à l’arrière du crâne, est étroit, ayant des processus paroccipitaux orientés horizontalement vers l’extérieur, tandis que les processus basiptérygoïdes sont allongés et descendent bien en dessous du basioccipital, l’os le plus bas de l’occiput^{[3]:13-22,[35],[45]}. Sereno et ses collègues suggèrent que certains os crâniens de Baryonyx auraient été mal identifiés par Charig et Milner, ce qui aurait conduit à une reconstitution trop profonde de l’occiput. Selon eux, le crâne devait être aussi bas, long et étroit que celui de Suchomimus^[35]. Les 14 premiers centimètres du dentaire de la mandibule s’inclinent vers le haut, suivant la courbure du museau. Le dentaire est très long et peu profond, présentant une large sillon de Meckel sur sa face interne. La symphyse mandibulaire, là où les deux moitiés de la mâchoire inférieure se connectent, est particulièrement courte, tandis que le reste de la mâchoire est fragile : le tiers postérieur, beaucoup plus mince que l’avant, affiche une forme en lame. La partie antérieure du dentaire est courbée vers l’extérieur pour accueillir les grandes dents frontales, constituant ainsi la portion mandibulaire de la rosette. Comme le museau, le dentaire comporte de nombreux foramina, témoignant d’une forte vascularisation et d’une riche innervation^{[3]:14, 23-27,[40]}.

La majorité des dents du spécimen holotype ne sont pas conservées en connexion avec le crâne ; seules quelques-unes demeurent en place dans la mâchoire supérieure, tandis que la mâchoire inférieure ne conserve que de petites dents de remplacement. Les dents présentent une forme conique recourbée, légèrement aplatie latéralement, avec une courbure presque uniforme. Les racines, très longues et effilées, se terminent en pointe. Les carènes, c’est-à-dire les bords tranchants antérieurs et postérieurs d'une dent, sont finement dentelées sur toute la longueur de la couronne, avec six à huit denticules par millimètre, un nombre bien plus élevé que chez d’autres grands théropodes tels que Torvosaurus et Tyrannosaurus. Certaines dents sont canaliculées, présentant six à huit côtes longitudinales sur leur face interne et un émaillage finement granuleux, tandis que d’autres en sont dépourvues ; cette variation serait probablement liée à leur position dans la mâchoire ou à leur stade de croissance. La face interne de chaque rangée dentaire présente une paroi osseuse bien développée. Le nombre total de dents est élevé par rapport à la majorité des autres théropodes, avec six à sept dents sur chaque prémaxillaire et environ trente-deux sur chaque dentaire. Les dents du dentaire, plus petites et plus étroitement espacées que celles des prémaxillaires sur une même longueur, indiquent une différence plus marquée entre les mâchoires supérieure et inférieure que chez la plupart des autres théropodes. La rosette terminale de la mâchoire supérieure de l’holotype compte treize alvéoles dentaires, soit six du côté gauche et sept du côté droit, révélant une asymétrie du nombre de dents. Les quatre premières dents supérieures sont les plus grandes, les deuxième et troisième étant les plus imposantes, tandis que les quatrième et cinquième diminuent progressivement de taille. Le diamètre de la plus grande dent est environ deux fois supérieur à celui de la plus petite. Les quatre premières alvéoles du dentaire, correspondant à la pointe du museau, sont également les plus larges, les suivantes affichant une taille plus régulière. De petites plaques interdentaires subtriangulaires séparent les alvéoles les unes des autres^{[3]:14, 28-30,[40]}.

Squelette postcrânien

Trois vertèbres cervicales du spécimen holotype en vue latérale gauche, la troisième étant également visible de face (à gauche), et reconstitutions des cous des spinosauridés Sigilmassasaurus (A) et Baryonyx (B), montrant leur courbure (à droite).

D’abord supposé dépourvu de la courbure sigmoïde typique des théropodes^[3]:62, le cou de Baryonyx présente en réalité une forme en « S », bien que plus rectiligne que chez la plupart des autres théropodes^[48]. Ses vertèbres cervicales s’amincissent vers la tête et deviennent progressivement plus longues d’avant en arrière. Les zygapophyses, c’est-à-dire les processus articulaires reliant les vertèbres, sont plates, tandis que les épipophyses, les points d’attache des muscles cervicaux, sont bien développées. L’axis, la deuxième vertèbre cervicale, est de taille réduite par rapport au crâne, mais possède une hyposphène (en) bien développée. Les arcs neuraux des vertèbres cervicales ne sont pas toujours soudées aux corps vertébraux, et leurs épines neurales demeurent basses et fines. Les côtes cervicales, courtes comme chez les crocodiles, se chevauchent peut-être légèrement. Le corps des vertèbres dorsales sont d’une taille comparable, et comme chez d’autres théropodes. Le squelette de Baryonyx présente une pneumaticité osseuse, allégeant l’animal grâce à la présence d'ouvertures dans les arcs neuraux et de pleurocèles (cavités creuses) dans les corps vertébraux, surtout près des processus transverses, c’est-à-dire les excroissances latérales articulées avec les côtes. De l’avant vers l’arrière, les épines neurales des vertèbres dorsales passent de courtes et massives à hautes et élargies. Une épine dorsale isolée, allongée et fine, indique que Baryonyx possédait peut-être une petite bosse ou crête dorsale, bien moins développée que chez d’autres spinosauridés. Enfin, Baryonyx se distingue des autres membres de sa famille par une constriction latérale prononcée sur une vertèbre appartenant vraisemblablement au sacrum ou au début de la queue^{[3]:14, 30-41,[6],[35]}.

Le coracoïde s’affine vers l’arrière lorsqu’il est vu de profil et, particularité unique parmi les spinosauridés, s’articule avec l'omoplate par un système de tenon et mortaise. Les omoplates sont robustes, tandis que les os de l’avant-bras sont courts par rapport à la taille de l’animal, bien que larges et solides. L’humérus est court et trapu, avec des extrémités fortement élargies et aplaties : la partie supérieure présente une crête deltopectorale bien développée pour l’insertion musculaire, tandis que la partie inférieure s’articule avec le radius et l’ulna. Le radius, droit et massif, mesure moins de la moitié de la longueur de l’humérus, tandis que l’ulna est légèrement plus longue. Celle-ci possède un olécrâne puissant et une extrémité inférieure élargie. La main compte trois doigts, dont le premier porte une grande griffe mesurant environ 31 cm de long chez l’holotype. Celle-ci aurait été encore plus allongée durant le vivant de l'animal grâce à une gaine cornée. Malgré sa taille imposante, la griffe présente des proportions typiques des théropodes : symétrie bilatérale, légère compression, contour arrondi et pointe acérée. Une rainure longitudinale servait à ancrer la gaine kératinisée. Les autres griffes de la main sont nettement plus petites. Au niveau du bassin, l’ilium, principal os de la hanche, présente une crête supra-acétabulaire proéminente, un processus antérieur mince et étiré verticalement, ainsi qu’un processus postérieur long et rectiligne. Il montre également une étagère brève bien développée et un sillon profond orienté vers le bas. L’acétabulum, cavité recevant le fémur, est allongé d’avant en arrière. L’ischion, os inférieur et postérieur de la hanche, possède un processus obturateur bien développé sur sa partie supérieure. Le bord distal du pubis est légèrement tourné vers l’extérieur, tandis que le pied pubien n’est pas élargi. Enfin, le fémur ne montre pas de sillon sur son condyle fibulaire, et la fibula, de manière unique chez les spinosauridés, présente une fosse fibulaire très peu marquée^{[3]:14, 41-54,[45],[6],[35]}.

Systématique et phylogénie

Dans leur description originale de 1986, Charig et Milner jugent que Baryonyx serait suffisamment unique pour justifier la création d’une nouvelle famille de théropodes, les Baryonychidae. Ils constatent que Baryonyx ne ressemble à aucun autre groupe de théropodes connu et envisagent la possibilité qu’il s’agisse d’un thécodonte (un regroupement d’archosaures primitifs aujourd’hui considéré comme paraphylétique), en raison de certaines caractéristiques apparemment primitives. Toutefois, ils remarquent que l’articulation entre le maxillaire et le prémaxillaire est similaire à celle observée chez Dilophosaurus. Les auteurs soulignent également que les deux museaux provenant du Niger (qui sont depuis classé chez Cristatusaurus), attribués à la famille des Spinosauridae par Taquet en 1984, semblent presque identiques à celui de Baryonyx, et les rattachent donc à la famille des Baryonychidae^[1]. En 1988, le paléontologue américain Gregory S. Paul partage l’avis de Taquet selon lequel Baryonyx et Spinosaurus, décrit en 1915 à partir de restes fragmentaires d’Égypte détruits durant la Seconde Guerre mondiale, présentent des similitudes et, en raison de leurs museaux recourbés, pourraient représenter des dilophosauriens tardifs^[46]. Buffetaut partage également cette interprétation dans un article publié l'année suivante^[49]. En 1990, Charig et Milner rejettent l’affinité de Baryonyx avec les spinosauridés, estimant que ses fossiles ne présentent pas de ressemblances suffisamment marquées avec ceux de ce groupe^[6]. En 1997, les mêmes auteurs reconnaissent que les Baryonychidae et les Spinosauridae sont apparentés, mais refusent que le premier nom devienne un synonyme du second. Selon eux, la complétude bien supérieure du squelette de Baryonyx par rapport à celui de Spinosaurus en ferait un meilleur genre type pour désigner la famille, et les similitudes entre les deux taxons ne leur paraissent pas suffisamment importantes pour justifier une synonymie^{[3]:11, 55-57}. Néanmoins, Holtz et ses collègues cite les Baryonychidae comme un synonyme plus récent des Spinosauridae en 2004^[13].

Les découvertes effectuées durant les années 1990 apportent de nouvelles précisions sur les relations entre Baryonyx et ses proches parents. En 1996, un museau ayant été découvert au Maroc est attribué à Spinosaurus^[50], tandis qu’au Brésil, deux nouveaux genres sont nommés, à savoir Irritator et Angaturama (ces deux derniers pouvant représenter un même taxon)^[36]. Cristatusaurus et Suchomimus sont toux deux nommés en 1998 à partir de fossiles ayant été découverts au Niger^[35],[34]. Dans leur description de Suchomimus, Sereno et ses collègues classent ce dernier ainsi que Baryonyx dans une nouvelle sous-famille, les Baryonychinae, au sein des Spinosauridae, tandis que Spinosaurus et Irritator sont placés dans la sous-famille des Spinosaurinae. Les Baryonychinae se distinguent par la petite taille et le nombre élevé de dents situées derrière la rosette terminale du dentaire, par la présence d’une forte carène sur les vertèbres dorsales antérieures, ainsi que par leurs dents finement dentelées. À l’inverse, les Spinosaurinae se caractérisent par des dents droites dépourvues de dentelures, une première dent prémaxillaire réduite, un espacement plus important entre les dents des mâchoires, et, possiblement, par des narines plus reculées et la présence d’une haute voile dorsale formée par les épines neurales. Les auteurs unissent également les spinosauridés et leurs plus proches parents au sein de la super-famille des Spinosauroidea^[35], mais en 2010, le paléontologue britannique Roger Benson considère ce taxon comme un synonyme plus récent des Megalosauroidea, érigée plus antérieurement^[51]. Dans un résumé de conférence publié en 2007, le paléontologue américain Denver W. Fowler propose que, puisque Suchosaurus est le premier genre nommé du groupe, les noms de clades Spinosauroidea, Spinosauridae et Baryonychinae devraient être remplacés respectivement par Suchosauroidea, Suchosauridae et Suchosaurinae, indépendamment du maintien ou non du nom Baryonyx^[52]. Enfin, une étude publiée en 2017 par les paléontologues brésiliens Marcos A. F. Sales et Cesar L. Schultz conclut que le clade Baryonychinae n’est pas solidement soutenu, les dents dentelées pouvant représenter un caractère ancestral commun à l’ensemble des spinosauridés^[41]. Néanmoins, dans leur étude publiée en 2021, Barker et ses collègues récupèrent à nouveau les deux sous-familles comme distinctes, leur cladogramme étant présenté ci-dessous^[25] :

◄ Megalosauroidea	Megalosauridae Spinosauridae Vallibonavenatrix Baryonychinae ML1190 (cf. Baryonyx sp.) Baryonyx Ceratosuchopsini Suchomimus Riparovenator Ceratosuchops Spinosaurinae Camarillasaurus Ichthyovenator Irritator Spinosaurini Sigilmassasaurus "Spinosaurus B" MSNM-V4047 FSAC-KK11888 Spécimen holotype de Spinosaurus

Histoire évolutive

Les spinosauridés semblent avoir été largement répandus du Barrémien au Cénomanien du Crétacé, soit il y a environ 130 à 95 millions d’années, tandis que les plus anciens restes connus de ce groupe remontent au Jurassique moyen^[53]. Ils partagent plusieurs caractéristiques communes, notamment un crâne long, étroit et rappelant celui des crocodiles, des dents subcirculaires faiblement dentelées voire lisses, une rosette terminale au niveau du museau, ainsi qu’un palais secondaire renforçant la résistance à la torsion. À l’inverse, la condition primitive et typique des théropodes se traduit par un museau haut et étroit, et par des dents en forme de lames (ziphodontes) présentant des carènes dentelées^[54]. Les adaptations crâniennes des spinosauridés convergent donc avec celles des crocodiliens : les premiers représentants de ces derniers avaient des crânes similaires à ceux des théropodes typiques, avant d’évoluer vers des museaux allongés, des dents coniques et la présence d’un palais secondaire. Ces adaptations auraient résulté d’un changement alimentaire, passant de proies terrestres à des proies piscivores. Contrairement aux crocodiles, cependant, le squelette postcrânien des baryonychinés ne montre pas de signes d’adaptations aquatiques^[54],[55]. Dans leur description de 1998, Sereno et ses collègues proposent que la grande griffe du pouce et les membres antérieurs robustes des spinosauridés auraient évolué dès le Jurassique moyen, avant l’allongement du crâne et les autres modifications associées à la piscivorie, puisque ces traits sont partagés avec leurs parents mégalosauridés. Les auteurs suggèrent également que les spinosaurinés et les baryonychinés auraient divergé avant le Barrémien du Crétacé inférieur^[35].

Plusieurs hypothèses ont été proposées concernant la biogéographie des spinosauridés. Étant donné que Suchomimus est plus étroitement apparenté à Baryonyx (originaire d’Europe) qu’à Spinosaurus (bien que ce dernier ait également vécu en Afrique), la distribution des spinosauridés ne peut être expliquée par un simple phénomène de vicariance lié à la dérive des continents. Sereno et ses collègues proposent que les spinosauridés aient d’abord été répartis sur l’ensemble du supercontinent Pangée, avant d’être séparés par l’ouverture de la mer de Téthys. Les spinosaurinés auraient alors évolué dans l’hémisphère sud (Afrique et Amérique du Sud, correspondant au Gondwana), tandis que les baryonychinés se seraient diversifiés dans l’hémisphère nord (Europe, au sein de la Laurasie), Suchomimus résultant d’un unique événement de dispersion du nord vers le sud^[35]. En 2002, Buffetaut et son collègue tunisien Mohamed Ouaja suggèrent également que les baryonychinés pourraient être les ancêtres des spinosaurinés, ces derniers ayant ensuite remplacé les premiers cités en Afrique^[56]. En 2003, Milner propose que les spinosauridés seraient originaires de Laurasie durant le Jurassique et qu’ils se seraient dispersés vers le Gondwana via un pont terrestre ibérique, où ils se seraient diversifiés^[7]. En 2007, Buffetaut souligne que les études paléogéographiques démontrent la proximité entre l’Ibérie et le nord de l’Afrique durant le Crétacé inférieur, confirmant ainsi l’hypothèse de Milner selon laquelle la région ibérique aurait servi de point de passage entre l’Europe et l’Afrique — une idée soutenue par la présence notable de baryonychinés en Ibérie. Le sens de cette dispersion entre l’Europe et l’Afrique demeure néanmoins incertain^[31], et les découvertes ultérieures de restes de spinosauridés en Asie et, potentiellement, en Australie, suggèrent un schéma biogéographique plus complexe^[17].

Candeiro et ses collègues suggèrent en 2017 que les spinosauridés du nord du Gondwana auraient été remplacés par d’autres prédateurs, tels que les abélisauridés, puisqu’aucun fossile certain de spinosauridé n’est connu après le Cénomanien, et ce partout dans le monde. Ils attribuent la disparition des spinosauridés ainsi que d’autres changements dans la faune du Gondwana à des modifications environnementales, possiblement causées par des transgressions marines^[42]. En 2020, la paléontologue portugaise Elisabete Malafaia et ses collègues déclarent que Baryonyx demeure le plus ancien spinosauridé indiscutable, tout en reconnaissant que des restes plus anciens ont également été provisoirement attribués à ce groupe^[22]. L'année suivante, Barker et ses collègues soutiennent une origine européenne des spinosauridés, suivie d’une expansion vers l’Asie et le Gondwana durant la première moitié du Crétacé inférieur. Contrairement à l’hypothèse de Sereno, ces auteurs proposent qu’il y ait eu au moins deux événements de dispersion depuis l’Europe vers l’Afrique, conduisant respectivement à Suchomimus et à la lignée africaine des spinosaurinés^[25].

Alimentation

En 1986, Charig et Milner suggèrent que le museau allongé de Baryonyx, pourvu de nombreuses dents finement dentelées, indiquerait un régime alimentaire piscivore. Ils émettent l’hypothèse que l’animal pouvait s’accroupir sur les berges des rivières et utiliser sa grande griffe pour attraper des poissons hors de l’eau, à la manière d’un grizzly moderne^[1]. Deux ans plus tôt, Taquet avait déjà souligné la ressemblance des museaux des spinosauridés du Niger avec ceux du gavial actuel, suggérant un comportement analogue à celui des hérons ou des cigognes^[33]. En 1987, le biologiste britannique Andrew Kitchener remet en cause l’hypothèse piscivore, avançant que Baryonyx aurait plutôt été un charognard. Selon lui, son long cou lui permettait de se nourrir au sol, ses griffes de déchirer les carcasses, et son museau allongé, doté de narines reculées, de sonder les cavités internes des proies mortes. Kitchener estime par ailleurs que la mâchoire et les dents de Baryonyx seraient trop fragiles pour tuer d’autres dinosaures et trop lourdes pour attraper efficacement des poissons, traduisant un excès d’adaptations au régime piscivore^[57]. La même année, le paléontologue irlandais Robin E. H. Reid nuance cette vision, notant que les prédateurs capables de déchiqueter des carcasses, tels que les grizzlys, sont également capables d’attraper des poissons, du moins en eaux peu profondes, suggérant ainsi que Baryonyx pouvait combiner piscivorie et nécrophagie opportuniste^[58].

Os érodés d’un jeune iguanodontidé retrouvés dans la cage thoracique de l’holotype de B. walkeri.

En 1997, Charig et Milner apportent la première preuve directe de régime alimentaire chez Baryonyx, découverte dans la région abdominale du spécimen holotype. Celle-ci contient des écailles et des dents partiellement digérées du poisson Scheenstia mantelli (alors classé dans le genre Lepidotes^[59]), ainsi que des fragments d’os usés appartenant à un jeune iguanodontidé. Il s’agit de la première preuve de piscivorie ayant été documentée chez un dinosaure théropode. Les auteurs présentent également des indices morphologiques en faveur d’un régime piscivore, notamment les mâchoires longues et étroites terminées par une « rosette » prémaxillaire, la courbure vers le bas de l’extrémité du museau et une encoche nasale évoquant celles des gavials. Selon eux, Baryonyx capturait probablement de petits à moyens poissons de manière similaire aux crocodiliens modernes : il les saisissait avec l’encoche du museau, les empalait grâce à ses dents, puis les avalait tête la première après avoir basculé la tête en arrière. Les poissons de grande taille, quant à eux, auraient été déchiquetés à l’aide des griffes puissantes. La dentition inférieure, plus dense et composée de dents plus petites et nombreuses que celle de la mâchoire supérieure, aurait amélioré la prise des proies glissantes. Charig et Milner concluent que Baryonyx était principalement piscivore, tout en restant un prédateur actif et un charognard opportuniste, mais qu’il n’était pas adapté à la macropredation comme Allosaurus. Ses membres antérieurs robustes et ses grandes griffes auraient été employés pour attraper, tuer et déchiqueter les proies plus volumineuses. Un gastrolithe (pierre gastrique) a également été trouvé avec le spécimen^{[3]:61, 63}. En 2007, le paléontologue allemand Oliver Wings estime que le faible nombre de pierres retrouvées chez certains théropodes comme Baryonyx ou Allosaurus suggère une ingestion accidentelle^[60]. Enfin, la découverte en 2004 d’une vertèbre cervicale de ptérosaure portant une dent de spinosauridé enchâssée, rapportée par Buffetaut et ses collègues, confirme que ces dinosaures n’étaient pas exclusivement piscivores^[61].

Vidéo montrant un modèle 3D issu d’un scanner du museau de l’holotype en rotation (à gauche), et trois crânes de crocodiliens actuels comparés à ceux des spinosauridés dans une étude de 2013 (à droite).

En 2005, une étude fondée sur la théorie des poutres menée par le paléontologue canadien François Therrien et ses collègues n’a pas permis de reconstituer précisément les profils de force de Baryonyx, mais montre que le genre apparenté Suchomimus utilisait probablement la partie antérieure de ses mâchoires pour capturer ses proies. Les auteurs en concluent que les mâchoires des spinosauridés étaient adaptées non seulement à la chasse aux poissons, mais aussi à la capture de petites proies terrestres. Selon leur hypothèse, ces animaux attrapaient les petites proies à l’aide de la rosette dentaire située à l’avant du museau, puis les achevaient en les secouant vigoureusement. Les proies plus grandes, en revanche, auraient été maîtrisées et tuées principalement grâce aux membres antérieurs, leurs crânes n’étant pas capables de supporter les contraintes de flexion associées à une morsure puissante. Les auteurs notent également que les dents coniques des spinosauridés étaient parfaitement adaptées pour empaler et retenir les proies, leur morphologie permettant de résister aux forces de flexion multidirectionnelles^[62]. En 2007, une analyse par éléments finis du museau de Baryonyx, réalisée à partir de scans tomodensitométriques par la paléontologue britannique Emily J. Rayfield et ses collègues, révèle que la biomécanique du crâne de l’animal est très proche de celle du gavial du Gange, mais diffère nettement de celle de l’alligator américain et des autres théropodes classiques. Cette étude soutient ainsi l’hypothèse d’un régime piscivore chez les spinosauridés, leur palais secondaire renforçant la résistance à la flexion et à la torsion de leur museau tubulaire^[47]. Une nouvelle étude menée en 2013 par le paléontologue britannique Andrew R. Cuff et Rayfield, également basée sur la théorie des poutres et comparant les museaux scannés de spinosauridés à ceux de crocodiliens actuels, conclut que les museaux de Baryonyx et de Spinosaurus présentent une résistance similaire à la torsion et à la flexion. Toutefois, Baryonyx montre une résistance dorsoventrale légèrement plus élevée que Spinosaurus et le gavial. Les auteurs en déduisent, contrairement à l’étude de 2007, que Baryonyx se comportait différemment du gavial : les spinosauridés n’étant pas strictement piscivores, et leur régime alimentaire dépendant probablement de leur taille individuelle et de leur écologie locale^[8].

Dans un résumé de conférence publié en 2014, les paléontologues américains Danny Anduza et Denver W. Fowler remettent en question plusieurs hypothèses classiques concernant les méthodes de chasse de Baryonyx et des spinosauridés. Ils soulignent d’abord que, contrairement à ce qu’avaient proposé Charig et Milner, les grizzlys ne capturent pas les poissons en les harponnant hors de l’eau, ce qui rend ce parallèle comportemental improbable. Ils écartent également l’idée que Baryonyx ait pu projeter sa tête en avant comme un héron, car les cols des spinosauridés ne présentent pas la courbure en « S » marquée typique des oiseaux pêcheurs, et leurs yeux ne sont pas disposés pour offrir une vision binoculaire efficace. À la place, Anduza et Fowler proposent que Baryonyx utilisait ses mâchoires allongées pour effectuer des mouvements latéraux rapides, à la manière des gavials, afin de saisir les poissons. Ses griffes puissantes serviraient quant à elles à frapper et empaler les proies de grande taille, que l’animal manipulait ensuite avec ses mâchoires, un comportement comparable à celui des grizzlys et des chats viverrins modernes. Les chercheurs notent enfin que les dents coniques et non dentelées des spinosauridés ne se prêtaient pas à la démembrement des proies, et suggèrent qu’ils avalaient leurs proies entières, bien qu’ils puissent également se servir de leurs griffes pour les déchiqueter si nécessaire^[63].

En 2016, une étude dirigée par le paléontologue français Christophe Hendrickx et ses collègues montre que les spinosauridés adultes pouvaient déplacer latéralement les deux branches de leur mandibule (les rami mandibulaires) lors de l’abaissement de la mâchoire. Ce mécanisme permettait un élargissement du pharynx (l’ouverture reliant la bouche à l’œsophage), facilitant ainsi l’ingestion de proies de grande taille, notamment des poissons ou d’autres animaux. Cette articulation mandibulaire particulière est comparable à celle observée chez les ptérosaures et les pélicans actuels, qui utilisent une stratégie similaire pour avaler leurs proies entières. Les auteurs mentionnent également que certains fossiles portugais attribués à Baryonyx ont été découverts en association avec des dents isolées d’Iguanodon. Ils interprètent cette association, ainsi que d’autres exemples similaires, comme un indice d’un comportement alimentaire opportuniste chez les spinosauridés, capables de consommer aussi bien des poissons que d’autres vertébrés terrestres^[40]. La même année, une autre étude menée par le paléontologue français Romain Vullo et ses collaborateurs met en évidence une convergence évolutive entre les mâchoires des spinosauridés et celles des anguilles congeres. Ces poissons possèdent eux aussi des mâchoires comprimées latéralement (alors que celles des crocodiliens le sont verticalement), un museau allongé terminé par une rosette dentaire munie de dents hypertrophiées, et une encoche postérieure portant des dents plus petites. Selon les auteurs, cette morphologie aurait évolué comme adaptation à la capture de proies dans des milieux aquatiques faiblement éclairés, contribuant ainsi à améliorer la détection sensorielle et la saisie rapide des proies mobiles^[64].

Modèles 3D issus de scanner des boîtes crâniennes de Baryonyx et Ceratosuchops (à gauche), et endocaste 3D du cerveau de Baryonyx (à droite).

Dans une étude publiée en 2023, Barker et ses collègues, sur la base des scans tomodensitométriques des boîtes crâniennes de Baryonyx et Ceratosuchops, révèle que l’anatomie cérébrale de ces baryonychinés est comparable à celle des autres théropodes non maniraptoriformes. Leurs capacités neurosensorielles, telles que l’ouïe et l’olfaction, apparaissent ordinaires, tandis que leur stabilisation du regard est moins développée que chez les spinosaurinés. Ces observations suggèrent que leurs adaptations comportementales étaient proches de celles des grands théropodes terrestres carnivores. Cette configuration indique que la transition évolutive des baryonychinés d’un mode de vie d'hypercarnivores terrestres vers celui de généralistes semi-aquatiques n’a pas nécessité de modifications majeures du cerveau ni des systèmes sensoriels. Cela implique que les spinosauridés étaient soit pré-adaptés à la détection et à la capture de proies aquatiques, soit que leur passage à un mode de vie semi-aquatique n’a requis que des modifications des structures osseuses liées à la mâchoire et à l’alimentation. Les valeurs du quotient d'encéphalisation reptilien calculées pour Baryonyx et Ceratosuchops indiquent que leur capacité cognitive et leur niveau de sophistication comportementale ne différaient pas significativement de ceux des théropodes basaux^[65].

Locomotion et mode de vie semi-aquatique

Dans leur description originale, Charig et Milner ne considèrent pas Baryonyx comme un animal aquatique, en raison notamment de la position latérale de ses narines, éloignées de l’extrémité du museau, ainsi que de la morphologie de son squelette postcrânien. Ils estiment toutefois qu’il était capable de nager, à l’instar de la plupart des vertébrés terrestres. Les auteurs suggèrent que son crâne allongé, son cou étiré et son humérus robuste indiqueraient une possible locomotion quadrupède facultative, une particularité alors unique chez les théropodes^[1]. Dans leur article de 1997, Charig et Milner ne trouvent cependant aucun appui ostéologique confirmant cette hypothèse, bien qu’ils maintiennent que les membres antérieurs de Baryonyx auraient été suffisamment puissants pour permettre une posture quadrupède. L’animal aurait ainsi pu chasser des proies aquatiques en se tenant accroupi — ou à quatre pattes — près ou dans l’eau^[3]:63. Une révision de 2014 de Spinosaurus menée par le paléontologue germano-marocain Nizar Ibrahim (en) et ses collègues, fondée sur de nouveaux fossiles, propose que ce dernier ait effectivement adopté une posture quadrupède, en raison du centre d'inertie. Les auteurs jugent toutefois cette posture improbable pour Baryonyx, les pattes postérieures bien connues de son proche parent Suchomimus n’indiquant pas une telle adaptation^[55].

En 2017, les paléontologues américains David E. Hone et Holtz Jr. proposent que les crêtes crâniennes des spinosauridés aient probablement servi à des exhibitions sexuelles ou d'intimidations. Les auteurs soulignent également qu’à l’instar des autres théropodes, rien n’indique que les membres antérieurs de Baryonyx aient été capables de pronation — c’est-à-dire de croiser le radius et l’ulna pour tourner la main vers le sol —, ce qui aurait permis à l’animal de se reposer ou de marcher sur ses paumes. S’appuyant sur certaines empreintes fossiles suggérant une posture accroupie, ils admettent qu’un appui occasionnel sur les membres antérieurs aurait pu être possible, mais soulignent que si cette posture avait été habituelle, le squelette aurait montré des adaptations morphologiques spécifiques à la locomotion quadrupède. Les auteurs estiment par ailleurs que les membres antérieurs des spinosauridés ne semblent pas optimisés pour capturer des proies, mais présentent plutôt des similitudes avec ceux d’animaux fouisseurs. Selon eux, cette aptitude aurait pu être utile pour creuser des nids, chercher de l’eau ou atteindre certaines proies enfouies. Enfin, ils suggèrent que les spinosauridés, dépourvus d’adaptations aquatiques marquées, se contentaient probablement de patauger et de plonger partiellement leur tête dans l’eau plutôt que de s’immerger complètement^[10].

Répartition spatiale des abélisauridés, des carcharodontosauridés et des spinosauridés (ces derniers étant fortement associés aux environnements côtiers), ainsi que leurs occurrences mondiales au fil du temps (à droite).

Une étude menée en 2010 par le paléontologue francais Romain Amiot et ses collègues propose que les spinosauridés étaient des animaux semi-aquatiques, sur la base de la composition isotopique en oxygène de leurs dents fossiles comparée à celle d’autres théropodes et animaux actuels. Les résultats suggèrent que ces dinosaures passaient une grande partie de la journée dans l’eau, à la manière des crocodiles ou des hippopotames, et adoptaient un régime alimentaire similaire à celui des premiers cités, en tant que prédateurs opportunistes. Bien que la plupart des spinosauridés ne présentent pas de modifications anatomiques évidentes indiquant un mode de vie strictement aquatique, les auteurs avancent que leur immersion partielle aurait pu servir de moyen de thermorégulation, comparable à celui observé chez les crocodiles et les hippopotames modernes. Ils suggèrent également que leur adaptation à des habitats aquatiques et leur régime piscivore auraient pu leur permettre d'éviter la compétition avec d’autres grands théropodes terrestres partageant leur environnement^[66].

En 2016, Sales et ses collègues réalisent une analyse statistique de la distribution fossile des spinosauridés, abélisauridés et carcharodontosauridés, et concluent que les spinosauridés présentent la plus forte corrélation avec les paléoenvironnements côtiers. Cependant, ces derniers semblent également avoir fréquenté des milieux continentaux, leur répartition dans ces zones étant comparable à celle des carcharodontosauridés. Cette observation suggère que les spinosauridés auraient été des prédateurs plus généralistes que ce qui fut auparavant, capables de s’adapter à une large gamme d’habitats, aussi bien côtiers qu’intérieurs^[67]. En 2017, Sales et Schultz confirment que les spinosauridés furent des animaux semi-aquatiques et partiellement piscivores, sur la base de plusieurs caractéristiques crâniennes, notamment leurs dents coniques, leurs museaux latéralement comprimés et leurs narines reculées. Les auteurs interprètent les variations histologiques observées entre les différentes espèces (certaines étant plus terrestres que d’autres) comme le reflet d’une segmentation écologique au sein même du groupe, chaque taxon occupant une niche distincte. Selon eux, le rétrécissement des narines chez certains spinosauridés suggère une capacité olfactive réduite, comparable à celle des animaux piscivores actuels. Ces prédateurs auraient alors davantage compté sur d’autres sens, tels que la vue ou la mécanoréception, pour détecter leurs proies aquatiques. En revanche, les spinosauridés qui se nourrissaient aussi de proies terrestres, notamment les baryonychinés, auraient conservé une olfaction plus développée^[41].

Une étude publiée en 2022 par le paléontologue italien Matteo Fabbri et ses collègues révèle que Baryonyx possédait des os particulièrement denses, une adaptation qui lui aurait permis de plonger sous l’eau. Cette même caractéristique est également observée chez son proche parent Spinosaurus, ce qui suggère que ces deux taxons étaient des prédateurs subaquatiques, capables de plonger activement pour capturer des proies aquatiques. À l’inverse, selon les analyses des auteurs, Suchomimus semble avoir été moins adapté à la plongée, menant plutôt une vie de chasseur en eaux peu profondes. Cette découverte met en évidence la diversité écologique remarquable des spinosauridés, certaines formes à os creux privilégiant une chasse dans des zones aquatiques peu profondes, tandis que d’autres, comme Baryonyx et Spinosaurus, étaient capables d’exploiter des environnements subaquatiques plus profonds^[68]. Le scientifique américain Nathan P. Myhrvold et ses collègues réexaminent en 2024 les résultats de Fabbri et de ses collègues, et relèvent des problèmes dans leurs méthodes. L'analyse de cette étude nécessite une catégorisation stricte des comportements aquatiques (plongeurs, échassiers, etc.), ce qui pose problème, car l'écologie comprend une grande variété d'animaux aux comportements nuancés qui ne correspondent pas à de telles catégories. De plus, l'étude ne mesure la densité osseuse de chaque animal, qu'il s'agisse des spinosauridés ou des animaux actuels, qu'en un seul point. Myhrvold et ses collègues concluent donc que le mode de vie de ces spinosauridés est mieux appréhendé par les études antérieures^[69].

Paléoenvironnement et paléobiogéographie

La formation de Weald Clay est constituée de sédiments datant du Hauterivien (Weald Clay inférieur) au Barrémien (Weald Clay supérieur), soit d’environ 130 à 125 millions d’années. Le spécimen original de Baryonyx provient de la partie supérieure de cette formation géologique, dans des couches argileuses déposées en eau douce stagnante, interprétées comme un environnement fluvial ou une vasière comprenant des eaux peu profondes, lagunes et marécages. Au Crétacé inférieur, la région du Weald (actuelle Surrey, Sussex et Kent) est en partie recouverte par le vaste lac wealdien (en), d’eau douce à légèrement saumâtre. Deux grands fleuves descendent du nord (où se situe aujourd’hui Londres) et se jettent dans le lac par un delta, tandis que le bassin anglo-parisien occupe la zone sud. Le climat est alors subtropical, comparable à celui du bassin méditerranéen actuel. Le gisement de la carrière d’argile de Smokejack recouvre plusieurs niveaux stratigraphiques distincts, de sorte que les taxons fossiles découverts sur le site ne sont pas nécessairement contemporains les uns des autres^{[3]:60,[70],[71]}. Les dinosaures ayants été découverts dans cette localité incluent des ornithopodes tels que Mantellisaurus et Iguanodon, ainsi que de petits sauropodes^[72]. Les autres vertébrés découverts dans la formation de Weald Clay comprennent des crocodiles, des ptérosaures, des lézards (comme Dorsetisaurus (en)), des amphibiens, des chondrichthyiens (notamment Hybodus) ainsi que des poissons osseux tels que Scheenstia^[73],[74]. Des représentants de dix ordres d’insectes ont été identifiés dans la formation, dont Valditermes, Archisphex et Pterinoblattina. Parmi les autres invertébrés figurent des ostracodes, des isopodes, des conchostracés ainsi que des bivalves^[75],[76]. Les plantes les plus communes comprennent Weichselia (en) ainsi que l’herbacée aquatique Bevhalstia. D’autres végétaux identifiés dans la formation incluent des fougères, des prêles, des lycopodes et diverses conifères^[77],[78].

D’autres dinosaures provenant de la formation de Wessex (en) sur l’île de Wight, où Baryonyx a pu être présent, incluent les théropodes Riparovenator, Ceratosuchops, Neovenator, Eotyrannus, Aristosuchus, Thecocoelurus, Calamospondylus et Ornithodesmus ; les ornithopodes Iguanodon, Hypsilophodon et Valdosaurus ; les sauropodes Ornithopsis, Eucamerotus et Chondrosteosaurus; et l'ankylosaurien Polacanthus^[79],[25]. En 2021, Barker et ses collègues soulignent que l’identification de deux autres spinosauridés du faciès wealdien, à savoir Riparovenator et Ceratosuchops, pourrait avoir des implications écologiques quant à une possible différenciation de niche au sein des Spinosauridae, dans le cas où ces derniers auraient coexisté avec Baryonyx. Les auteurs précisent toutefois qu’il est également possible que la partie supérieure de la formation de Weald Clay et de Wessex, ainsi que les spinosauridés qui en proviennent, aient été séparées dans le temps et l’espace^[25].

Il est généralement admis que les grands prédateurs présentent une faible diversité taxonomique dans une même région en raison des contraintes écologiques. Cependant, de nombreux assemblages du Mésozoïque montrent la coexistence de plusieurs théropodes sympatriques de taille et de morphologie comparables, ce qui semble également être le cas pour les spinosauridés. Barker et ses collègues suggèrent qu’une diversité élevée au sein des Spinosauridae dans une zone donnée pourrait résulter de conditions environnementales favorisant leur niche écologique. Bien qu’il soit généralement admis que seule la spécialisation anatomique liée au partage des ressources permettait la coexistence de grands théropodes, les auteurs notent que des taxons étroitement apparentés et morphologiquement similaires pouvaient néanmoins coexister et se chevaucher écologiquement. Un partage de niche aurait pu s’effectuer selon le temps (variations saisonnières ou journalières), l’espace (différents habitats au sein d’un même écosystème) ou selon les conditions environnementales locales. Il est également possible que ces spinosauridés aient été spatialement séparés par leur préférence d’habitat, dans des régions présentant des climats variés^[25].

Taphonomie

Charig et Milner proposent un scénario possible expliquant la taphonomie (les transformations survenues durant la décomposition et la fossilisation) de l’holotype de B. walkeri. Les sédiments fins entourant le squelette, ainsi que la proximité des os (les éléments du crâne et des membres antérieurs à une extrémité de la zone de fouille, et le bassin avec les membres postérieurs à l’autre) indiquent que l’environnement était calme au moment du dépôt, et que les courants n’ont pas déplacé la carcasse sur une grande distance, probablement en raison d’une profondeur d’eau peu importante. La zone où l’animal est mort semble avoir été propice à un mode de vie piscivore : il aurait pu y chasser du poisson ou charogner sur la plaine vaseuse, avant de s’y enliser et d’y mourir. L’excellent état de conservation des os et l’absence de traces de morsures suggèrent que la carcasse ne fut pas dérangée par des charognards, probablement parce qu’elle fut rapidement ensevelie sous les sédiments^{[3]:11, 63-64}.

La désarticulation des os pourrait résulter de la décomposition des tissus mous. Certaines parties du squelette semblent avoir subi des degrés d’altération différents, peut-être en raison de variations du niveau de l’eau ou de déplacements des sédiments ayant exposé certaines zones du corps. La ceinture scapulaire, les os des membres, le dentaire et une côte ont été fracturés avant la fossilisation, probablement à la suite du piétinement par de grands animaux alors que la carcasse était déjà enfouie. La majeure partie de la queue semble avoir été perdue avant la fossilisation, possiblement en raison du charognage ou de la décomposition ayant provoqué sa séparation et sa dérive. L’orientation des os indique que la carcasse reposait sur le dos (peut-être légèrement inclinée vers la gauche, avec le flanc droit orienté vers le haut), ce qui pourrait expliquer pourquoi toutes les dents inférieures étaient tombées de leurs alvéoles tandis que certaines dents supérieures étaient encore en place^{[3]:63-64,[2]}.