Hyaenidae

Histoire

L'histoire taxonomique des Hyénidés est marquée par une transition progressive d'une classification basée sur la morphologie externe à une systématique phylogénétique rigoureuse. Initialement, en raison de leur allure digitigrade, de leur museau allongé et de leurs griffes non rétractiles, les premiers naturalistes ont classé les hyénidés parmi les chiens et les renards : Carl von Linné, dans la dixième édition de son Systema Naturae en 1758, place ainsi la hyène rayée dans le genre Canis sous le nom de Canis hyaena^[4]. La hyène tachetée ne sera décrite qu’une vingtaine d’années après, en 1777^[5]. Si un taxon spécifique aux hyènes (Hyaena) a déjà été théorisée 1762 par Mathurin Jacques Brisson sous le genre distinct Hyaena^[6], il commencera réellement à se distinguer des Canis que dans les travaux de Zimmerman^[7]. Mais ce n’est qu’avec la création de la famille des Hyenadæ par le zoologiste Gray en 1821 que la scission taxonomique avec les chiens et les renards sera effective^[8].

Les protèles, décrits dans un premier temps dans le genre Viverra^[9], auront leur propre genre dans la même décennie par Isidore Geoffroy Saint-Hilaire en 1824, tout en préconisant son placement à proximité des hyènes^[10], au sein de sa propre tribu une vingtaine d’années plus tard^[11](qui deviendra sa propre sous-famille bien après).

Si le genre Crocuta fut décrit par Johann Jakob Kaup dès les années 1830^[12], là encore, cette référence taxonomique aura toujours un succès mitigé, et la hyène tachetée continuera à être désignée sous le nom de genre Hyaena même pendant le XXème siècle.

Malgré le nombre limité d’espèces découvertes, la taxonomie des Hyénidés actuels est toujours en constante évolution : ce n’est qu’en 1974 que l’on comprend que la hyène brune fait partie de son propre genre Parahyaena^[13], et une sous-espèce de protèle a été relevée au rang d’espèce à la suite d’une étude menée en 2021^[14].

Espèces actuelles

Certaines classifications considèrent les différences de morphologie et de mode de vie entre le protèle et les autres hyènes comme si importantes qu'elles placent le protèle dans sa propre famille, les Protelidae^[15]. Cependant, les publications taxonomiques récentes ne retiennent généralement pas cette séparation^[16]. Les analyses moléculaires ont confirmé la monophylie de la famille ainsi que celle des Hyaeninae. Le protèle est le taxon frère des Hyaeninae, et au sein de ces derniers, la hyène tachetée est le taxon frère du groupe formé par la hyène rayée et la hyène brune ^[3] :

Davantage d’informations Sous-famille, Genre ...

Sous-familles, genres et espèces de Hyénidés selon ITIS (9 janvier 2026)^[17]

Sous-famille	Genre	Espèce	Répartition	Statut UICN
Hyaeninae	Hyaena	Hyaena hyaena (Linneaus, 1758) Hyène rayée (espèce-type)
	Parahyaena	Parahyaena brunnea (Thunberg, 1820) Hyène brune
	Crocuta	Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) Hyène tachetée
Protelinae	Proteles	Proteles cristata (Erxleben, 1777) Protèle à crête	P. cristata P. septentrionalis
		Proteles septentrionalis (W. Rothschild, 1902)

Fermer

Origines

Les hyénidés sont apparus dans les jungles de l'Eurasie au Miocène, il y a 22 millions d'années, à une époque où la plupart des premières espèces de féliformes étaient encore largement arboricoles. Les premiers ancêtres des hyénidés étaient probablement semblables à la Civette d'Afrique moderne ; l'une des premières espèces décrites, Plioviverrops, était un animal souple ressemblant à une civette qui habitait l'Eurasie il y a 20 à 22 millions d'années. Il est identifiable comme un hyénidé par la structure de son oreille moyenne et de sa dentition. La lignée de Plioviverrops a prospéré et a donné naissance à des descendants aux pattes plus longues et aux mâchoires plus acérées, une direction évolutive similaire à celle prise par les canidés en Amérique du Nord^[18].

Les hyénidés se sont ensuite diversifiés en deux types distincts : les hyénidés cynoïdes, aux allures de canidés, de constitution légère, et les hyénidés broyeurs d'os, plus robustes. Bien que les hyénidés cynoïdes aient prospéré il y a 15 millions d'années (un taxon ayant même colonisé l'Amérique du Nord), la plupart se sont éteints à la suite d'un changement climatique et de l'arrivée des canidés en Eurasie. De la lignée des hyénidés cynoïdes, seul les protèles insectivores ont survécu, tandis que les hyénidés broyeurs d'os (incluant les espèces actuelles : la tachetée, la brune et la rayée) sont devenus les charognards dominants incontestés de l'Eurasie et de l'Afrique^[18].

Apogée et déclin des hyénidés cynoïdes

Les descendants de Plioviverrops ont atteint leur apogée il y a 15 millions d'années, avec plus de 30 espèces identifiées. Contrairement à la plupart des espèces modernes, qui sont des broyeurs d'os spécialisés, ces hyénidés aux allures de canidés étaient des animaux agiles ressemblant à des loups ; l'une de ces espèces était Ictitherium viverrinum, qui ressemblait à un chacal. Ces hyénidés étaient très nombreux ; dans certains sites fossiles du Miocène, les restes d'Ictitherium et d'autres espèces similaires sont plus abondants que ceux de tous les autres carnivores réunis. Le déclin de ces hyénidés a commencé il y a 5 à 7 millions d'années lors d'une période de changement climatique, exacerbée par le passage des canidés en Eurasie via le pont terrestre de la Béringie. Une espèce, Chasmaporthetes ossifragus, a réussi à traverser ce pont vers l'Amérique du Nord, devenant le seul hyénidé à y parvenir. Chasmaporthetes a survécu quelque temps en Amérique du Nord en s'écartant des niches de course de fond et de broyage d'os monopolisées par les canidés, évoluant plutôt vers un profil de sprinter proche du guépard. La plupart des hyénidés de type canidé s'étaient éteints il y a 1,5 million d'années^[18].

Hyénidés broyeurs d'os

Il y a 10 à 14 millions d'années, la famille des hyénidés s'était scindée en deux groupes distincts : les hyénidés cynoïdes et les hyénidés broyeurs d'os. L'émergence des ancêtres des broyeurs d'os a coïncidé avec le déclin de la famille des Percrocutidae, de morphologie similaire. Les hyénidés broyeurs d'os ont survécu aux changements climatiques et à l'arrivée des canidés qui ont anéanti les formes cynoïdes, bien qu'ils n'aient jamais traversé vers l'Amérique du Nord, leur niche y étant déjà occupée par la sous-famille de canidés Borophaginae. Il y a 5 millions d'années, les hyénidés broyeurs d'os étaient devenus les charognards dominants d'Eurasie, se nourrissant principalement des carcasses de grands herbivores abattus par les félins à dents de sabre. Un genre, Pachycrocuta, était un méga-charognard de 110 kg capable de briser les os des probocidiens^[19],[18]. À partir du début du Pléistocène moyen, Pachycrocuta a été remplacé par les genres plus petits Crocuta et Hyaena, ce qui correspond à un changement faunique général, peut-être lié à la Transition du Pléistocène moyen^[20].

Émergence des hyénidés modernes

Les cinq espèces actuelles de Hyénidés sont : la hyène rayée (Hyaena hyaena), la hyène brune (Parahyaena brunnea), la hyène tachetée (Crocuta crocuta), le protèle à crête (Proteles cristata) ainsi qu’une nouvelle espèce de protèle vivant sur la corne de l’Afrique (Proteles septentrionalis).

Le protèle peut faire remonter sa lignée directement à Plioviverrops il y a 15 millions d'années, est le seul survivant de la lignée des hyénidés cynoïdes. Son succès est en partie attribué à son régime insectivore, pour lequel il n'a subi aucune concurrence de la part des canidés venus d'Amérique du Nord. Il est probable que sa capacité inégalée à digérer les excrétions de terpène des termites soit une modification du système digestif robuste que ses ancêtres utilisaient pour consommer des charognes^[18].

La hyène rayée a pu évoluer à partir de Hyaenictitherium namaquensis dans l'Afrique du Pliocène. Les fossiles de hyènes rayées sont courants en Afrique, avec des enregistrements remontant au Villafranchien. Comme les fossiles de hyènes rayées sont absents de la région méditerranéenne, il est probable que l'espèce soit un envahisseur relativement tardif de l'Eurasie, s'étant probablement propagée hors d'Afrique seulement après l'extinction des hyènes tachetées en Asie à la fin de la dernière période glaciaire. La hyène rayée a été présente en Europe pendant un certain temps au cours du Pléistocène, étant particulièrement répandue en France et en Allemagne. Elle a également été signalée à Montmaurin, à Hollabrunn en Autriche, dans la Grotte de Furninha au Portugal et dans les grottes de Genista à Gibraltar. La forme européenne était d'apparence similaire aux populations modernes, mais plus grande, de taille comparable à la hyène brune^[21].

La hyène tachetée (Crocuta crocuta) a divergé des hyènes rayées et brunes il y a 10 millions d'années^[22]. Son ancêtre direct était l'espèce indienne Crocuta sivalensis, qui vivait durant le Villafranchien^[23]. Les ancêtres des hyènes tachetées ont probablement développé des comportements sociaux en réponse à la pression accrue des rivaux sur les carcasses, les forçant à opérer en équipe. Les hyènes tachetées ont développé des carnassières acérées derrière leurs prémolaires broyeuses ; elles n'avaient donc plus besoin d'attendre que leur proie meure et sont ainsi devenues des chasseuses en clan autant que des charognards. Elles ont commencé à former des territoires de plus en plus vastes, rendus nécessaires par le fait que leurs proies étaient souvent migratrices^[18]. Les hyènes tachetées se sont propagées depuis leur foyer d'origine durant le Pléistocène moyen et ont rapidement colonisé une zone très vaste allant de l'Europe à l'Afrique australe et à la Chine^[23].

La disparition finale de la hyène tachetée d'Europe a traditionnellement été attribuée à la fin de la dernière période glaciaire et au remplacement des prairies ouvertes par des forêts denses, favorisant les loups et les humains^[24]. Cependant, des analyses ont montré que le changement climatique seul ne suffit pas à expliquer cette disparition, suggérant que d'autres facteurs, comme la pression humaine, ont dû jouer un rôle^[25]. Cela suggère que ces événements doivent être replacés dans le contexte plus large des extinctions de la fin du Pléistocène.

L'expansion ou la duplication de la famille des gènes des récepteurs olfactifs a été observée chez les cinq espèces actuelles, ce qui aurait favorisé l'évolution des habitudes alimentaires spécialisées des hyénidés^[26].

Une expansion des familles de gènes liés à l'immunité a également été trouvée chez les hyènes tachetées, rayées et brunes, facilitant l'évolution du comportement de charognard. Des mutations et des variantes ont aussi été identifiées dans des gènes liés à la digestion (ASH1L, PTPN5, PKP3, AQP10). L'un de ces gènes (PTPN5) présente des variantes liées à une minéralisation osseuse accrue, tandis que d'autres jouent un rôle dans les réponses inflammatoires cutanées (PKP3)^[26].

Chez les protèles, une expansion de gènes liés à la réponse aux toxines a été trouvée (familles de gènes de la Lipocaline et de l'UDP-glucuronosyltransférase), ce qui aurait permis l'évolution vers une alimentation basée sur les termites du genre Trinervitermes. Des mutations dans les gènes liés à la forme cranio-faciale ont également été relevées (GARS, GMPR, STIP1, SMO et PAPSS2), ainsi qu'un gène lié à la fonction protectrice de l'épiderme (DSC1)^[26].

Genres de Hyénidés fossiles

La liste suivante suit la Classification of Mammals de McKenna et Bell pour les genres préhistoriques (1997)^[27]. Contrairement à la classification de McKenna et Bell, les percrocutidés ne sont pas inclus comme sous-famille des Hyénidés, mais forment la famille distincte des Percrocutidae, bien qu'ils soient généralement regroupés comme taxons frères^[28]. Cependant, depuis 2024, de nombreux experts les considèrent à nouveau comme des membres des Hyaenidés^[29],[30]. Par ailleurs, la hyène brune actuelle et ses plus proches parents éteints ne sont pas inclus dans le genre Pachycrocuta, mais dans le genre Parahyaena. Certaines recherches suggèrent toutefois que Parahyaena pourrait être un synonyme de Pachycrocuta, faisant de la hyène brune le seul membre actuel de ce genre^[31].

Phylogénie

L'avènement de la phylogénie moléculaire au début du XXI^e siècle a permis de stabiliser les relations de parenté au sein de la famille. Une étude fondamentale publiée en 2006 a confirmé la monophylie de la famille et précisé les dates de divergence des quatre genres vivants, établissant que la Hyène tachetée (Crocuta) constitue la branche la plus basale des Hyéninés actuels^[3]. Plus récemment, en 2021, des analyses génomiques à haute résolution ont mis en évidence que, malgré des spécialisations écologiques divergentes, des flux géniques anciens ont persisté entre les lignées de hyénidés au cours de leur histoire, un phénomène de réticulation qui complexifie l'arbre taxonomique traditionnel ^[37].

La frontière taxonomique entre les espèces actuelles et les genres fossiles continue d'évoluer. Le cas de la Hyène brune (historiquement Hyaena brunnea puis Parahyaena brunnea) illustre cette dynamique. Longtemps considérée comme une proche parente de la hyène rayée, elle a été isolée dans son propre genre en raison de ses adaptations sociales et morphologiques uniques. Toutefois, une étude révisionnelle publiée en 2024 propose d'abolir le genre Parahyaena pour inclure la hyène brune dans le genre Pachycrocuta, la rattachant ainsi directement à la lignée des hyènes géantes éteintes du Pléistocène. Cette proposition montre que la taxonomie des Hyénidés actuels est indissociable de leur riche héritage fossile, faisant des cinq espèces survivantes les reliques de lignées autrefois bien plus diversifiées en Eurasie et en Amérique du Nord^[38].

Morphologie

Les Hyénidés ont un torse relativement court et sont de constitution assez massive, semblable à celle du loup, mais ils possèdent un arrière-train plus bas, un garrot élevé et un dos qui s'incline en direction de la croupe. Les pattes antérieures sont hautes, tandis que les pattes postérieures sont très courtes et le cou est épais et court. Leurs crânes ressemblent superficiellement à ceux des grands canidés, mais ils sont beaucoup plus grands et lourds, avec des parties faciales plus courtes. Les Hyénidés sont digitigrades, les pattes avant et arrière ayant quatre doigts chacune et arborant des coussinets bombés^[41]. Comme les canidés, les Hyénidés ont des griffes courtes, émoussées et non rétractiles^[42]. Leur pelage est clairsemé et grossier, avec un sous-poil peu développé ou absent. La plupart des espèces possèdent une riche crinière de poils longs partant du garrot ou de la tête^[41]. À l'exception de la hyène tachetée, les Hyénidés ont des pelages rayés, qu'ils ont probablement hérités de leurs ancêtres viverridés^[18]. Leurs oreilles sont grandes et présentent des crêtes basales simples sans bourse marginale^[42]. Leur colonne vertébrale, y compris la région cervicale, présente une mobilité limitée. Les Hyénidés n'ont pas d’os pénien^[43]. Ils possèdent une paire de côtes de plus que les canidés, et leur langue est rugueuse comme celle des félidés et des viverridés^[44]. Chez la plupart des espèces de Hyénidés, les mâles sont plus grands que les femelles^[45], bien que la hyène tachetée fasse exception, car c'est la femelle de l'espèce qui l'emporte sur le mâle en poids et en dominance. De plus, contrairement aux autres espèces, les organes génitaux externes de la hyène tachetée femelle ressemblent étroitement à ceux du mâle^[46].

Leur dentition est similaire à celle des canidés, mais elle est plus spécialisée pour la consommation d'aliments durs et le broyage des os. Les carnassières, surtout les supérieures, sont très puissantes et décalées vers l'arrière jusqu'au point d'exercice de la pression maximale sur les mâchoires. Les autres dents, à l'exception des molaires supérieures sous-développées, sont puissantes, avec des bases larges et des bords tranchants. Les canines sont courtes, mais épaisses et robustes^[43]. Sur le plan labio-lingual, les mandibules des Hyéninés sont beaucoup plus fortes au niveau des canines que chez les canidés, car ils cassent les os avec leur dentition antérieure et leurs prémolaires, contrairement aux canidés qui utilisent leurs molaires post-carnassières^[47]. La force de leurs mâchoires est telle que des hyènes rayées et tachetées ont été observées tuant des chiens d'une seule morsure au cou sans percer la peau^[48],[49]. La hyène tachetée est reconnue pour sa morsure puissante proportionnellement à sa taille, bien que d'autres animaux (comme le Diable de Tasmanie) le soient encore plus^[50],[51]. Le protèle a des dents jugales considérablement réduites, parfois absentes chez l'adulte^[52]. La denture des hyénidés montre une divergence évolutive marquée entre les espèces broyeuses d'os et le protèle, presque exclusivement insectivore. Les hyènes possèdent un nombre fixe de 34 dents^[32], tandis que les protèles présentent une dentition résiduelle et variable, comptant généralement entre 26 et 32 dents^[53].

Bien que les Hyénidés n'aient pas de glandes odoriférantes périnéales, ils possèdent une grande poche de peau nue située à l'ouverture anale. De grandes glandes anales situées au-dessus de l'anus débouchent dans cette poche. Plusieurs glandes sébacées sont présentes entre les ouvertures des glandes et au-dessus d'elles^[42]. Ces glandes produisent une sécrétion blanche et crémeuse que les individus déposent sur les tiges d'herbe. L'odeur de cette sécrétion est très forte, rappelant le savon bon marché bouillant ou le brûlé, et peut être détectée par l'Homme à plusieurs mètres dans le sens du vent^[54]. Les sécrétions sont principalement utilisées pour le Marquage territorial, bien que le protèle^[18] et la hyène rayée^[55] puissent les pulvériser lorsqu'ils sont attaqués.

Comportement

Les Hyénidés se toilettent souvent comme les félidés et les viverridés, et leur façon de lécher leurs organes génitaux est très « féline », assis sur le bas du dos, les pattes écartées avec une jambe pointant verticalement vers le haut. Ils défèquent de la même manière que les autres carnivores, bien qu'ils ne lèvent jamais la patte comme le font les canidés pour uriner, car la miction ne remplit aucune fonction territoriale chez eux. Au lieu de cela, les Hyénidés marquent leur territoire à l'aide de leurs glandes anales, un trait que l'on retrouve également chez les viverridés et les mustélidés, mais pas chez les canidés ni les félidés^[56]. Lorsqu'elles sont attaquées par des lions ou des canidés, les hyènes rayées^[57] et brunes^[58] simulent un état de mort (thanatose), tandis que la hyène tachetée se défend férocement^[49]. La hyène tachetée vocalise souvent, produisant un grand nombre de sons consistant en des cris, des grognements, des gémissements, des ricanements, des hurlements et des gloussements^[59]. La hyène rayée est comparativement silencieuse, ses vocalisations se limitant à un rire saccadé et à des hurlements^[60].

L'accouplement chez les Hyénidés implique un certain nombre de copulations courtes avec de brefs intervalles, contrairement aux canidés qui s'engagent généralement dans une seule copulation prolongée^[56]. Les petits de la hyène tachetée naissent presque entièrement développés, les yeux ouverts et les incisives et canines déjà sorties, bien qu'ils n'aient pas encore les marques adultes^[61]. En revanche, les petits de la hyène rayée naissent avec les motifs définitifs, les yeux fermés et de petites oreilles^[62]. Les Hyénidés ne régurgitent pas de nourriture pour leurs petits et les mâles hyènes tachetées ne jouent aucun rôle dans l'élevage^[56], contrairement aux mâles hyènes rayées^[63].

La hyène rayée est principalement un charognard, bien qu'elle puisse également attaquer et tuer tout animal qu'elle peut maîtriser^[57], et complète son régime alimentaire avec des fruits^[64]. La hyène tachetée, bien qu'elle soit aussi occasionnellement charognarde, est un chasseur actif en meute d'ongulés de taille moyenne à grande, qu'elle épuise lors de longues poursuites. Les hyènes tachetées peuvent tuer jusqu'à 95 % des animaux qu'elles consomment^[65].

Le protèle est principalement un insectivore, spécialisé dans la consommation de termites des genres Trinervitermes et Hodotermes, qu'il lèche avec sa longue langue large. Un protèle peut manger 300 000 termites en une seule sortie^[18].

À l'exception du protèle, les Hyéninés sont connus pour chasser des prédateurs plus grands, comme les lions, de leurs proies, malgré leur réputation de lâcheté dans la culture populaire^[57]. Les Hyénidés sont principalement des animaux nocturnes, mais s'aventurent parfois hors de leurs tanières au petit matin. À l'exception de la hyène tachetée qui est très sociables, les Hyénidés ne sont généralement pas des animaux grégaires, bien que les hyènes rayées et brunes puissent vivre en groupes familiaux et se rassembler autour des carcasses^[66].

Les hyènes tachetées sont l'un des rares mammifères, avec les chauves-souris, connus pour survivre à une infection par le virus de la rage^[67] et présentent une faible mortalité lors d'épidémies chez les carnivores sympatriques, en partie grâce à la forte concentration d'anticorps dans leur salive^[68]. Malgré cette apparente résistance, le système immunitaire des Hyénidés reste peu documenté^[69].